Электронное строение живой клетки. Строение и функции растительной клетки

Клетки разных царств имеют много общих черт, но есть и существенные различия.

Мы рассмотрим клетки 4-х живых организмов - животных, растений, грибов и бактерий.

Опишем их общие органоиды и то, что различает их.

Бактериальная клетка

Отличается от всех остальных как самая просто устроенная.

Клеточная оболочка - основные функции - защита и обмен веществ. Запасное питательное вещество уникально, в других живых клетках его нет - это углевод муреин.

Мембрана - как и у остальных живых клеток, основная функция - защита и обмен веществ.

Цитоплазма

Рибосомы - синтезируют белок.
Мезосомы - осуществление окислительно-восстановительных процессов.
Ядра нет, есть нуклеоид - кольцевая ДНК и РНК.
Жгутитки - обеспечивают движение.

Клетка растений

Клеточная стенка - функции те же, запасное питательное вещество - углевод - крахмал, целлюлоза и т.п.
Мембрана - защита и обмен веществ, небольшое отличие - есть плазмодесмы - что-то вроде мостиков между соседними клетками в многоклеточных растениях.
Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.
Рибосомы - есть, но немного, синтезируют белок.
Ядро - центр генетической информации клетки.
ЭПС (эндоплазматический ретикулум), гладкий (без рибосом) - обеспечивает транспорт веществ, поддерживает форму клетки, шероховатый - рибосомы на нем обеспечивают синтез белка.
Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.
Хлоропласт - обязательный органойд исключительно растительной клетки. Функция - фотосинтез.
Вакуоль - тоже именно растительный органойд - запас клеточного сока.
Митохондрия - синтез АТФ - обеспечение клетки энергией.
Лизосомы - пищеварительные органеллы.
Аппарат Гольджи - производит лизосомы и хранит питательные вещества.
Микрофиламенты - белковые нити - “рельсы” для передвижения некоторых органелл, участвуют в делении клетки.
Микротрубочки - примерно то же самое, что микрофиламенты, только толще.

Клетка животных

Клеточной стенки нет, нет хлоропластов, нет вакуолей.

Остальные органеллы те же, что и у растительной клетки, есть одно “добавление” - компонент ТОЛЬКО животной клетки - центриоли - участвуют в делении клетки, отвечая за правильное расхождение хромосом.

Клетка грибов

Рисунки животной клетки никогда не встречаются в ЕГЭ, да и строение клетки рассматривается только в сравнении с животной и растительной.

По строению она очень похожа на животную, только нет центриолей и есть клеточная стенка, запасное питательное вещество которой - гликоген.

Расскажи друзьям!

Расскажите
друзьям!

Во времена Дарвина считалось, что клетка - это просто мешочек с раствором химических веществ и свободно плавающих в нем простых компонент. Такой она виделась в окуляре существовавших тогда микроскопов. Поэтому не составляло особого труда представить, как такой несложный объект мог спонтанно возникнуть в «первичном бульоне» путем небольших последовательных изменений.

Сегодня понятно, что клетку, по сложности структуры и происходящих в ней процессов, можно без преувеличения сравнить с большим мегаполисом. А как многого о мы ещё не знаем и не понимаем!

В дальнейшем, с совершенствованием технологий, развивалось и понимание строения и организации клетки. Известная нам структура усложнялась, но принципиально на веру в возможность самозарождения до некоторых пор не влияла. Даже сейчас многие люди слабо представляют степень сложности устройства обыкновенной живой клетки.

Однако за последние десятилетия наше понимание внутреннего мира клетки возросло взрывоподобно. И новые исследования одно за другим продолжают открывать невероятно сложные и эффективные механизмы и устройства внутри клетки. Этот удивительно устроенный микромир содержит:

• совершенные системы хранения, считывания и копирования (с коррекцией ошибок) огромных объемов генетической информации;
• фабрики синтеза белковых цепочек и придания им правильной трехмерной формы;
• транспортные сети для перемещения необходимых веществ и компонент;
• настоящие коммуникационные сети для внутриклеточного и межклеточного (в случае многоклеточных организмов) информационного обмена;
• преобразователи энергии (из электрической или световой в химическую);
• различные двигатели (роторные и поступательные);
• транспортные каналы внутрь и наружу клетки (действующие как избирательные насосы);
• различные регуляторные механизмы; и множество других изощрённых нано-систем...

Без большинства из них не обходится ни одна живая клетка, даже самая «простая»... И эти системы, которые сами по отдельности являются неупрощаемо сложными, неразрывно связаны и зависят друг от друга, демонстрируя неупрощаемую сложность второго порядка.

Предлагаем Вам посмотреть анимационные ролики, на которых показаны некоторые удивительные механизмы и процессы внутри живых клеток. Эти видео - не плод фантазии художников, а результат многолетних исследований многих учёных. Лишь цвета и, возможно, некоторые незначительные детали являются художественным допущением.

АТФ-синтаза

На видео показан один из примеров потрясающих клеточных механизмов - фермент АТФ-синтаза. Этот фермент представляет собой настоящий роторный нано-мотор, состоящий, как и изобретенные человеком электродвигатели, из неподвижного статора и вращающегося со скоростью до 7 000 оборотов в минуту ротора. АТФ-синтаза - клеточный «энергетический завод», он преобразует электрическую энергию потока протонов (позитивно заряженных частиц) в химическую энергию, производя молекулы АТФ (аденозинтрифосфат). АТФ - это универсальная энергетическая «валюта» клетки, участвующая практически в каждой биохимической реакции.

Кинезин

Кинезин - потрясающий миниатюрный мотор, участвующий в системе транспортировке белков внутри живой клетки. Белки необходимо доставить в определённую часть клетки, чтобы они могли выполнять свои функции. Эта анимация, основанная на ряде искусных исследований в течение многих лет, показывает, каким образом это происходит. Магистрали из микротрубочек собраны из взаимосцепленных белков, каждый из которых произведён согласно инструкциям, закодированным в ДНК клетки. Мы видим, как мотор кинезин, герой нашего рассказа, шагает вдоль микротрубочки, и тащит за собой огромный мешок с белками, чтобы доставить его в заранее определённое место внутри клетки. Там белки будут высвобождены для выполнения своих функций. Линейный мотор кинезин использует 1 молекулу АТФ в качестве источника энергии для каждого шага и делает 125 тысяч шагов, чтобы преодолеть один миллиметр! Этот потрясающий механизм демонстрирует все признаки разумного замысла!

Синтез белка

Удивительный и невероятно сложный процесс производства белка по инструкциям, закодированным в ДНК, непрерывно происходящий в каждой живой клетке. Весь этот многоэтапный процесс и комплекс осуществляющих его механизмов должен был появиться сразу, целиком, чтобы первая живая клетка могла жить

Сборка бактериального жгутика

На этом видео показан процесс сборки бактериального жгутика, благодаря которому бактерия может перемещаться в окружающей её жидкости. Каждый из маленьких блоков на самом деле является белком - цепочкой аминокислот, собранной по инструкциям, закодированным на ДНК, как показано в видео «Синтез белка».

Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток - прокариоты (предъядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариотические клетки - более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки - более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Прокариотическая клетка

Эукариотическая клетка

Строение эукариотической клетки

Поверхностный комплекс животной клетки

Состоит из гликокаликса , плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы . Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана , толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира - гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет из себя «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов , полисахаридов , гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в нее молекулами белков , в частности, поверхностных антигенов и рецепторов . В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета - упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты . Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий . При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).

Структура цитоплазмы

Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды . На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек , служащих внутриклеточными «дорогами» и специальных белков динеинов и кинезинов , играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы , относят к гранулярному (или шероховатому ) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому (или агранулярному ) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов . Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки .

Аппарат Гольджи

Ядро

Цитоскелет

Центриоли

Митохондрии

Сопоставление про- и эукариотической клеток

Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970-1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета . Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий.

Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот - обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеткок организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот - например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних. Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5-5 мкм , размеры эукариотических - в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток - это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.

Анаплазия

Разрушение клеточной структуры (например, при злокачественных опухолях) носит название анаплазии .

История открытия клеток

Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука). В году, пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа . Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка»). В году голландский мастер Антоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, -) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы. Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. Однако клеточная теория строения организмов сформировалась лишь к середине XIX века, после того как появились более мощные микроскопы и были разработаны методы фиксации и окраски клеток. Одним из её основоположников был Рудольф Вирхов , однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы.

Клетка — это основная структурная и функциональная единица всех живых организмов, кроме вирусов. Она имеет специфическое строение, включающее множество составляющих, которые выполняют определенные функции.

Какая наука изучает клетку?

Всем известно, что наука о живых организмах - биология. Строение клетки изучает ее отрасль - цитология.

Из чего состоит клетка?

Данная структура состоит из мембраны, цитоплазмы, органоидов, или органелл, и ядра (в прокариотических клетках отсутствует). Строение клеток организмов, относящихся к разным классам, немного различается. Существенные отличия наблюдаются между структурой клеток эукариотов и прокариотов.

Плазматическая мембрана

Мембрана играет очень важную роль — она отделяет и защищает содержимое клетки от внешней среды. Она состоит из трех слоев: двух белковых и среднего фосфолипидного.

Клеточная стенка

Еще одна структура, защищающая клетку от воздействия внешних факторов, расположена поверх плазматической мембраны. Присутствует в клетках растений, бактерий и грибов. У первых она состоит из целлюлозы, у вторых — из муреина, у третьих — из хитина. В животных клетках поверх мембраны расположен гликокаликс, который состоит из гликопротеидов и полисахаридов.

Цитоплазма

Она представляет собой все пространство клетки, ограниченное мембраной, за исключением ядра. Цитоплазма включает органоиды, которые выполняют основные функции, отвечающие за жизнедеятельность клетки.

Органеллы и их функции

Строение клетки живого организма подразумевает ряд структур, каждая из которых выполняет определенную функцию. Они называются органеллами, или органоидами.

Митохондрии

Их можно назвать одними из самых важных органелл. Митохондрии отвечают за синтез энергии, необходимой для жизнедеятельности. Кроме того, они участвуют в процессе синтеза некоторых гормонов и аминокислот.

Энергия в митохондриях вырабатывается вследствие окисления молекул АТФ, которое происходит при помощи специального фермента под названием АТФ-синтаза. Митохондрии представляют собой округлые или палочковидные структуры. Их количество в животной клетке, в среднем, составляет 150-1500 штук (это зависит от ее предназначения). Они состоят из двух мембран и матрикса — полужидкой массы, заполняющей внутреннее пространство органеллы. Основной составляющей оболочек являются белки, также в их структуре присутствуют фосфолипиды. Пространство между мембранами заполнено жидкостью. В матриксе митохондрий находятся зерна, которые накапливают определенные вещества, такие как ионы магния и кальция, необходимые для выработки энергии, и полисахариды. Также эти органеллы имеют собственный аппарат биосинтеза белка , похожий на таковой у прокариотов. Он состоит из митохондриальной ДНК, набора ферментов, рибосом и РНК. Строение клетки прокариотов имеет свои особенности: митохондрий в ней нет.

Рибосомы

Эти органеллы состоят из рибосомальной РНК (рРНК) и белков. Благодаря им осуществляется трансляция — процесс синтеза белков на матрице иРНК (информационной РНК). В одной клетке может содержаться до десяти тысяч данных органоидов. Рибосомы состоят из двух частей: маленькой и большой, которые объединяются непосредственно в присутствии иРНК.

Рибосомы, которые участвуют в синтезе белков, необходимых для самой клетки, сконцентрированы в цитоплазме. А те, с помощью которых вырабатываются белки, транспортируемые за пределы клетки, располагаются на плазматической мембране.

Комплекс Гольджи

Он присутствует только в клетках эукариотов. Данная органелла состоит из диктосом, количество которых обычно составляет приблизительно 20, но может доходить и до нескольких сотен. Аппарат Гольджи входит в строение клетки только эукариотических организмов. Он расположен около ядра и выполняет функцию синтеза и хранения определенных веществ, к примеру, полисахаридов. В нем образуются лизосомы, о которых пойдет речь ниже. Также эта органелла является частью выделительной системы клетки. Диктосомы представлены в виде стопок из сплющенных цистерн дискообразной формы. На краях этих структур образуются пузырьки, где находятся вещества, которые необходимо вывести из клетки.

Лизосомы

Эти органоиды представляют собой маленькие пузырьки с набором ферментов. Их структура имеет одну мембрану, покрытую сверху слоем белка. Функция, которую выполняют лизосомы, заключается во внутриклеточном переваривании веществ. Благодаря ферменту гидролазе с помощью указанных органоидов расщепляются жиры, белки, углеводы, нуклеиновые кислоты.

Эндоплазматическая сеть (ретикулум)

Строение клетки всех эукариотических клеток подразумевает и наличие ЭПС (эндоплазматической сети). Эндоплазматический ретикулум состоит из трубочек и сплющенных полостей, имеющих мембрану. Этот органоид бывает двух видов: шероховатая и гладкая сеть. Первая отличается тем, что к ее мембране крепятся рибосомы, вторая такой особенности не имеет. Шероховатая эндоплазматическая сеть выполняет функцию синтеза белков и липидов, которые требуются для формирования клеточной мембраны или для других целей. Гладкая принимает участие в выработке жиров, углеводов, гормонов и других веществ, кроме белков. Также эндоплазматический ретикулум выполняет функцию транспортировки веществ по клетке.

Цитоскелет

Он состоит из микротрубочек и микрофиламентов (актиновых и промежуточных). Составляющие цитоскелета представляют собой полимеры белков, в основном, актина, тубулина или кератина. Микротрубочки служат для поддержания формы клетки, они формируют органы движения у простейших организмов, таких как инфузории, хламидомонады, эвглены и т. д. Актиновые микрофиламенты также играют роль каркаса. Кроме того, они участвуют в процессе перемещения органелл. Промежуточные в разных клетках построены из различных белков. Они поддерживают форму клетки, а также закрепляют ядро и другие органеллы в постоянном положении.

Клеточный центр

Состоит из центриолей, которые имеют форму полого цилиндра. Его стенки образованы из микротрубочек. Эта структура участвует в процессе деления, обеспечивая распределение хромосом между дочерними клетками.

Ядро

В клетках эукариотов это один из важнейших органоидов. В нем хранится ДНК, в которой зашифрована информация обо всем организме, о его свойствах, о белках, которые должны синтезироваться клеткой, и т. д. Оно состоит из оболочки, которая защищает генетический материал, ядерного сока (матрикса), хроматина и ядрышка. Оболочка сформирована из двух пористых мембран, расположенных на некотором расстоянии друг от друга. Матрикс представлен белками, он образует внутри ядра благоприятную среду для хранения наследственной информации. В ядерном соке содержатся нитчатые белки, служащие опорой, а также РНК. Также здесь присутствует хроматин — интерфазная форма существования хромосом. Во время деления клетки из глыбок он превращается в палочковидные структуры.

Ядрышко

Это обособленная часть ядра, отвечающая за формирование рибосомальной РНК.

Органеллы, присущие только растительным клеткам

Клетки растений имеют некоторые органоиды, которые не свойственны больше ни для каких организмов. К ним относятся вакуоли и пластиды.

Вакуоль

Это своеобразный резервуар, где хранятся запасные питательные вщеества, а также продукты жизнедеятельности, которые не могут быть выведены наружу из-за плотной клеточной стенки. Она отделяется от цитоплазмы специфической мембраной, которая называется тонопластом. По мере того как функционирует клетка, отдельные небольшие вакуоли сливаются в одну большую — центральную.

Пластиды

Эти органоиды делятся на три группы: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты.

Хлоропласты

Это важнейшие органоиды растительной клетки. Благодаря им осуществляется фотосинтез, в процессе которого клетка получает нужные ей питательные вещества. Хлоропласты имеют две мембраны: внешнюю и внутреннюю; матрикс — вещество, которым заполнено внутреннее пространство; собственную ДНК и рибосомы; зерна крахмала; граны. Последние состоят из стопок тилакоидов с хлорофиллом, окруженных мембраной. Именно в них и происходит процесс фотосинтеза.

Лейкопласты

Эти структуры состоят из двух мембран, матрикса, ДНК, рибосом и тилакоидов, но последние не содержат хлорофилл. Лейкопласты выполняют запасную функцию, накапливая питательные вещества. В них содержатся специальные ферменты, позволяющие получать из глюкозы крахмал, который, собственно, и служит запасным веществом.

Хромопласты

Данные органоиды имеют такую же структуру, как и описанные выше, однако в них нет тилакоидов, но есть каротиноиды, которые имеют специфическую окраску и расположены непосредственно возле мембраны. Именно благодаря этим структурам лепестки цветов окрашены в определенный цвет, позволяющий привлекать насекомых-опылителей.

Клетки представляют собой основные единицы, из которых построены все живые организмы. Современному читателю, считающему подобное утверждение тривиальным, может показаться удивительным, что признание универсальности клеточного строения всего живого произошло всего лишь каких-нибудь 100 с лишним лет назад.

Впервые клеточная теория была сформулирована в 1839 г. ботаником Маттиасом Якобом Шлейденом и зоологом Теодором Шванном; эти исследователи пришли к ней независимо друг от друга, в результате изучения растительных и животных тканей. Вскоре после этого, в 1859 г., Рудольф Вирхов подтвердил исключительную роль клетки как вместилища «живого вещества», показав, что все клетки происходят только от ранее существовавших клеток: «Omnis cellula е cellula» (каждая клетка из клетки). Поскольку клетки представляют собой вполне конкретные объекты, которые легко наблюдать, после всех этих открытий экспериментальное изучение клетки вытеснило теоретические рассуждения о «жизни» и сомнительные научные исследования, основанные на таких расплывчатых концепциях, как концепция «протоплазмы».

В течение последующих ста лет ученые, исследовавшие клетку, подходили к этому объекту с двух совершенно различных позиций. Цитологи при помощи непрерывно совершенствующихся микроскопов продолжали развивать микроскопическую и субмикроскопическую анатомию неповрежденной целостной клетки. Начав с представлений э клетке как о комочке желеобразного вещества, в котором не удавалось различить ничего,

кроме студенистой цитоплазмы, покрывающей ее снаружи оболочки и расположенного в центре ядра, они сумели показать, что клетка представляет собой сложную структуру, дифференцированную на различные органеллы, каждая из которых приспособлена к выполнению той или иной жизненной функции. При помощи электронного микроскопа цитологи начали различать отдельные структуры, участвующие в выполнении этих функций на молекулярном уровне. Благодаря этому в недавнее время исследования цитологов сомкнулись с работами биохимиков, начинавших с безжалостного разрушения нежных структур клетки; изучая химическую активность полученного в результате такого разрушения материала, биохимики сумели расшифровать некоторые из протекающих в клетке биохимических реакций, лежащих в основе жизненных процессов, в том числе процессов создания самого вещества клетки.

Именно происшедшее в настоящее время пересечение этих двух направлений изучения клетки и вызвало необходимость посвятить целый номер журнала «Scientific American» живой клетке. Ныне цитолог пытается объяснить на молекулярном уровне то, что он видит при помощи своих разнообразных микроскопов; таким образом, цитолог становится «молекулярным биологом». Биохимик же превращается в «биохимического цитолога», исследующего в равной мере как структуру, так и биохимическую деятельность клетки. Читатель сможет убедиться, что одни лишь морфологические или одни лишь биохимические методы исследования не дают нам возможности проникнуть в тайны строения и функции клетки. Для того чтобы добиться успеха, необходимо сочетать те и другие методы исследования. Однако понимание явлений жизни, достигнутое благодаря изучению клетки, полностью подтвердило мнение биологов XIX в., утверждавших, что живое вещество имеет клеточное строение, подобно тому как молекулы построены из атомов.

Обсуждение функциональной анатомии живой клетки следует, пожалуй, начать с того, что в природе не существует некой типичной клетки. Нам известно множество разнообразнейших одноклеточных организмов, а клетки мозга или мышечные клетки столь же сильно отличаются друг от друга по своему строению, как и по своим функциям. Однако, несмотря на все свое разнообразие, все они представляют собой клетки - у всех у них имеется клеточная мембрана, цитоплазма, содержащая различные органеллы, и в центре каждой из них имеется ядро. Помимо определенной структуры, все клетки обладают рядом интересных общих функциональных особенностей. Прежде всего все клетки способны к использованию и превращению энергии, в основе чего лежит в конечном счете использование солнечной энергии клетками зеленых растений и превращение ее в энергию химических связей. Различные специализированные клетки способны превращать энергию, заключенную в химических связях, в электрическую и механическую энергию и даже вновь в энергию видимого света. Способность к превращению энергии имеет очень важное значение для всех клеток, так как она дает им возможность сохранять постоянство своей внутренней среды и целостность своей структуры.

Живая клетка отличается от окружающей ее неживой природы тем, что в ней содержатся очень большие и чрезвычайно сложные молекулы. Эти молекулы столь своеобразны, что, встретившись с ними в мире неживого, мы всегда можем быть уверены, что это остатки мертвых клеток. В ранние периоды развития Земли, когда на ней впервые зарождалась жизнь, происходил, по-видимому, спонтанный синтез сложных макромолекул из более мелких молекул. В современных же условиях способность синтезировать большие молекулы из более простых веществ представляет собой одну из главных отличительных особенностей живых клеток.

К числу таких макромолекул принадлежат белки. Помимо того, что белки составляют основную часть «твердого» вещества клетки, многие из них (ферменты) обладают каталитическими свойствами; это означает, что они способны сильно увеличивать скорость химических реакций, протекающих в клетке, в частности скорость реакций, связанных с превращением энергии. Синтез белков из более простых единиц - аминокислот, которых насчитывают 20 с лишним, регулируется дезоксирибонуклеиновой и рибонуклеиновой кислотами (ДНК и РНК); ДНК и РНК представляют собой чуть ли не самые сложные из всех макромолекул клетки. За последние годы и даже месяцы установлено, что ДНК, находящаяся в ядре клетки, направляет синтез РНК, которая содержится как в ядре, так и в цитоплазме. РНК в свою очередь обеспечивает определенную последовательность расположения аминокислот в молекулах белка. Роль ДНК и РНК можно сравнить с ролью архитектора и инженера-строителя, в результате совместных усилий которых из груды кирпича, камня и черепицы вырастает красивый дом.

На той или иной стадии жизни каждая клетка делится: материнская клетка вырастает и дает начало двум дочерним клеткам в результате весьма тонкого процесса, описанного в статье Д. Мэзия. Еще на пороге XX в. биологи понимали, что наиболее важная черта этого процесса заключается в равномерном распределении между дочерними клетками особых телец, содержащихся в ядре материнской клетки; эти тельца были названы хромосомами, так как оказалось, что они окрашиваются определенными красителями. Было высказано предположение, что хромосомы служат носителями наследственности; благодаря точности, с которой происходит их самовоспроизведение и распределение, они передают дочерним клеткам все свойства материнской клетки. Современная биохимия показала, что хромосомы состоят главным образом из ДНК, и одна из важных задач молекулярной биологии заключается в том, чтобы выяснить, каким образом генетическая информация закодирована в структуре этой макромолекулы.

Помимо способности к превращению энергии, биосинтезу и размножению путем самовоспроизведения и деления, клетки высокоорганизованных животных и растений обладают другими особенностями, благодаря которым они оказываются приспособленными к той сложной и согласованной деятельности, какой является жизнь организма. Развитие из оплодотворенного яйца, представляющего собой одну единственную клетку, многоклеточного организма происходит не только в результате клеточного деления, но и в результате дифференцировки дочерних клеток на различные специализированные типы, из которых образуются разные ткани. Во многих случаях после дифференцировки и специализации клетки перестают делиться; существует своего рода антагонизм между дифференцировкой и ростом путем клеточного деления.

У взрослого организма способность к размножению и поддержанию численности вида на определенном уровне зависит от яйцеклетки и сперматозоида. Эти клетки, называемые гаметами, возникают, подобно всем прочим клеткам организма, в процессе дробления оплодотворенного яйца и последующей дифференцировки. Однако во всех тех участках взрослого организма, где постоянно происходит снашивание и разрушение клеток (в коже, кишечнике и т костном мозге, где вырабатываются форменные элементы крови), клеточное деление остается весьма частым событием.

В течение эмбрионального развития у дифференцирующихся клеток одного и того же типа проявляется способность как бы узнавать друг друга. Клетки, принадлежащие к одному и тому же типу и сходные друг с другом, объединяются, образуя ткань, в которую нет доступа клеткам всех остальных типов. В этом взаимном притяжении и отталкивании клеток основная роль принадлежит, по-видимому, клеточной мембране. Эта мембрана представляет собой, кроме того, один из главных клеточных компонентов, с которым связана функция мышечных клеток (обеспечивающих способность организма к движению), нервных клеток (создающих связи, необходимые для согласованной деятельности организма) и сенсорных клеток (воспринимающих раздражения извне и изнутри).

Хотя в природе и не существует клетки, которую можно было бы? считать типичной, нам представляется полезным создать некую ее модель, так сказать «собирательную» клетку, в которой сочетались бы морфологические признаки, выраженные в той или иной мере у всех клеток.

Даже в клеточной мембране толщиной каких-нибудь 100 ангстремов (1 ангстрем равен одной десятимиллионной части миллиметра), которая под обычным микроскопом имеет вид просто пограничной линии, при электронно-микроскопическом исследовании выявляется определенная структура. Правда, мы еще почти ничего не знаем об этой структуре, однако само наличие у клеточной мембраны сложной структуры хорошо согласуется со всем тем, что нам известно относительно ее функциональных свойств. Например, мембраны эритроцитов и нервных клеток способны отличать ионы натрия от ионов калия, хотя эти ионы имеют близкие размеры и одинаковый электрический заряд. Мембрана этих клеток помогает ионам калия проникать в клетку, ионам же натрия она «противится», и это зависит не от одной проницаемости; иными словами, мембрана обладает способностью к «активному переносу ионов». Кроме того, клеточная мембрана механически втягивает в клетку большие молекулы и макроскопические частицы. Электронный микроскоп позволил также проникнуть в тонкую структуру находящихся в цитоплазме органелл, которые в обычном микроскопе имеют вид зернышек. Наиболее важные органеллы - это хлоропласты клеток зеленых растений и митохондрии, встречающиеся в клетках как животных, так и растений. Эти органеллы - «силовые станции» всей жизни на Земле. Их тонкая структура приспособлена к определенной функции: у хлоропластов - к связыванию энергии солнечного света в процессе фотосинтеза, а у митохондрий - к извлечению энергии (заключенной в химических связях поступающих в клетку питательных веществ) в процессе окисления и дыхания. Эти «силовые станции» поставляют энергию, необходимую для различных протекающих в клетке процессов, так сказать, в «удобной расфасовке» - в виде энергии фосфатных связей одного химического соединения, аденозинтрифосфата (АТФ).

Электронный микроскоп позволяет ясно отличать митохондрии с их сложной тонкой структурой от других телец, имеющих примерно такие же размеры, - от лизосом. Как показал де Дюв, в лизосомах содержатся переваривающие ферменты, разрушающие большие молекулы, например молекулы жиров, белков и нуклеиновых кислот, на более мелкие составные части, которые могут окисляться ферментами митохондрий. Мембрана лизосом изолирует заключенные в этих тельцах переваривающие ферменты от остальной цитоплазмы. Разрыв мембраны и освобождение содержащихся в лизосомах ферментов быстро приводит к лизису (растворению) клеток.

В цитоплазме содержится много других включений, которые менее широко распространены в клетках различных типов. Среди них особенный интерес представляют центросомы и кинетосомы. Центросомы можно увидеть в обычный микроскоп только ко времени деления клетки; они играют очень важную роль, образуя полюсы веретена - аппарата, растаскивающего хромосомы по двум дочерним клеткам. Что касается кинетосом, то их можно обнаружить лишь в тех клетках, которые движутся при помощи специальных ресничек или жгутиков; в основании каждой реснички или жгутика лежит кинетосома. Как центросомы, так и кинетосомы способны к самовоспроизведению: каждая пара центросом при делении клетки дает начало другой паре этих телец; всякий раз, когда на поверхности клетки появляется новая ресничка, она получает кинетосому, возникшую в результате самоудвоения одной из уже имевшихся кинетосом. В прошлом некоторые цитологи высказывали мнение, что структура этих двух органелл во многом сходна, несмотря на то, что их функции совершенно различны. Электронно-микроскопические исследования подтвердили это предположение. Каждая органелла состоит из 11 волокон; два из них расположены в центре, а остальные девять - по периферии. Именно так устроены также все реснички и все жгутики. Точное назначение подобного строения неизвестно, однако оно, несомненно, связано с сократимостью ресничек и жгутиков. Возможно, что один и тот же принцип «мономолекулярной мышцы» лежит в основе действия кинетосомы и центросомы, несущих совершенно различные функции.

Электронный микроскоп позволил подтвердить и другое предположение цитологов прошлых лет, а именно предположение о существовании «цитоскелета» - невидимой структуры цитоплазмы. В большей части клеток при помощи электронного микроскопа можно обнаружить сложную систему внутренних мембран, незаметную при наблюдении в обычном микроскопе. Некоторые из этих мембран имеют гладкую поверхность, а у других одна из поверхностей шероховатая из-за покрывающих ее мельчайших гранул. В разных клетках эти мембранные системы развиты в разной степени; у амебы они очень просты, а в специализированных клетках, в которых происходит интенсивный синтез белков (например, в клетках печени или поджелудочной железы), очень сильно разветвлены и отличаются значительной зернистостью.

Специалисты по электронной микроскопии оценивают все эти наблюдения по-разному. Наиболее широкое распространение получила точка зрения К. Портера, предложившего для этой системы мембран название «эндоплазматическая сеть»; по его мнению, по сети канальцев, образуемых мембранами, происходит движение различных веществ от наружной клеточной мембраны к мембране ядра. Некоторые исследователи считают внутреннюю мембрану продолжением наружной; по мнению этих авторов, благодаря глубоким впадинам во внутренней мембране поверхность соприкосновения клетки с омывающей ее жидкостью сильно увеличивается. Если роль мембраны действительно столь важна, то следует ожидать, что в клетке имеется механизм, позволяющий непрерывно создавать новую мембрану. Дж. Палад высказал предположение, что таким механизмом служит загадочный аппарат Гольджи, впервые обнаруженный итальянским цитологом К. Гольджи в конце прошлого века. Электронный микроскоп позволил установить, что аппарат Гольджи состоит из гладкой мембраны, которая нередко служит продолжением эндоплазматической сети.

Природа гранул, покрывающих «внутреннюю» поверхность мембраны, не вызывает никаких сомнений. Особенно хорошо выражены эти гранулы в клетках, которые синтезируют большие количества белка. Как показали лет 20 назад Т. Касперссон и автор настоящей статьи, такие клетки отличаются высоким содержанием РНК. Проведенные недавно исследования позволили установить, что эти гранулы чрезвычайно богаты РНК и в соответствии с этим весьма активны в отношении синтеза белка. Поэтому они получили название рибосом.

Внутренняя граница цитоплазмы образована мембраной, окружающей клеточное ядро. До сих пор еще возникает много разногласий по вопросу о том, какое же строение имеет эта мембрана, которую мы наблюдаем в электронном микроскопе. На вид это двойная пленка, в наружном слое которой имеются кольца или отверстия, открывающиеся в сторону цитоплазмы. Некоторые исследователи считают эти кольца порами, сквозь которые большие молекулы проходят из цитоплазмы в ядро или же из ядра в цитоплазму. Поскольку наружный слой мембраны нередко находится в тесном соприкосновении с эндоплазматической сетью, высказывалось также мнение, что ядерная оболочка участвует в образовании мембран этой сети. Возможно также, что жидкости, протекающие сквозь канальцы эндоплазматической сети, накапливаются в промежутке между двумя слоями ядерной оболочки.

В ядре находятся важнейшие структуры клетки - нити хроматина, в которых заключена вся содержащаяся в клетке ДНК. Когда клетка находится в состоянии «покоя» (т. е. в период роста между двумя делениями), хроматин рассеян по всему ядру. Благодаря этому ДНК приобретает максимальную поверхность соприкосновения с другими веществами ядра, которые, вероятно, служат ей материалом для построения молекул РНК и для самовоспроизведения. В процессе подготовки клетки к делению хроматин собирается и уплотняется, образуя хромосомы, после чего равномерно распределяется между обеими дочерними клетками.

Ядрышки не столь неуловимы, как хроматин; эти шаровидные тельца хорошо видны в ядре при наблюдении в обычном микроскопе. Электронный микроскоп позволяет увидеть, что ядрышко заполнено мелкими гранулами, сходными с рибосомами цитоплазмы. Ядрышки богаты РНК и, по-видимому, представляют собой активные центры синтеза белка и РНК. Чтобы завершить описание функциональной анатомии клетки, отметим, что хроматин и ядрышки плавают в аморфном белкообразном веществе - ядерном соке.

Создание современной картины строения клетки потребовало развития сложнейшей аппаратуры и более совершенных методов исследования. Обычный световой микроскоп продолжает и в наше время оставаться важным орудием. Однако для исследования внутреннего строения клетки при помощи этого микроскопа обычно приходится убивать клетку и окрашивать ее различными красителями, которые избирательно выявляют основные ее структуры. Чтобы увидеть эти структуры в активном состоянии в живой клетке, были созданы различные микроскопы, в том числе фазово-контрастный, интерференционный, поляризационный и флуоресцентный; все эти микроскопы основаны на использовании света. В последнее время главным орудием исследования становится для цитологов электронный микроскоп. Применение электронного микроскопа «осложняется, однако, необходимостью подвергать исследуемые объекты сложным процессам обработки и фиксации, что неизбежно влечет за собой нарушение подлинных картин, связанное с различными искажениями и артефактами. Тем не менее мы делаем успехи и приближаемся к тому, чтобы исследовать при большом увеличении живую клетку.

История развития технического оснащения биохимии не менее замечательна. Создание центрифуг со все возрастающими скоростями вращения позволяет разделять содержимое клетки на все большее и большее число отдельных фракций. Эти фракции подвергаются дальнейшему разделению и подразделению при помощи хроматографии и электрофореза. Классические методы анализа удалось приспособить теперь для исследования количеств и объемов в 1000 раз меньших, чем те, которые удавалось определять ранее. Ученые приобрели возможность измерить интенсивность дыхания нескольких амеб или нескольких яиц морского ежа или же определить содержание в них ферментов. Наконец, радиоавтография- метод, в котором используются радиоактивные индикаторы, - позволяет наблюдать на субклеточном уровне динамические процессы, происходящие в неповрежденной живой клетке.

Все остальные статьи данного сборника посвящены успехам, достигнутым благодаря смыканию этих двух важнейших направлений в исследовании клетки, и дальнейшим перспективам, которые открываются перед биологией. В заключение мне казалось бы полезным показать, каким образом сочетание цитологического и биохимического подходов используется для решения одной проблемы - проблемы роли ядра в жизнедеятельности клетки. Удаление ядра из одноклеточного организма не влечет за собой немедленной гибели цитоплазмы. Если разделить амебу на две половинки, оставив ядро в одной из них, и подвергнуть обе половинки голоданию, то обе они будут жить примерно по две недели; у одноклеточного простейшего - туфельки - можно наблюдать биение ресничек в течение нескольких дней после удаления ядра; безъядерные фрагменты гигантской одноклеточной водоросли ацетабулярии живут в течение нескольких месяцев и даже способны к довольно заметной регенерации. Таким образом, многие из основных жизненных процессов клетки, в том числе (в случае ацетабулярии) процессы роста и дифференцировки, могут происходить при полном отсутствии генов и ДНК. Безъядерные фрагменты ацетабулярии способны, например, синтезировать белки и даже специфичные ферменты, хотя известно, что синтез белка регулируется генами. Однако способность этих фрагментов к синтезу постепенно затухает. На основании этих данных можно заключить, что в ядре под влиянием ДНК образуется какое-то вещество, которое выделяется в цитоплазму, где оно постепенно используется. Из таких экспериментов, проводимых с одновременным использованием цитологических и биохимических методов, вытекает ряд важных выводов.

Во-первых, ядро следует считать главным центром синтеза нуклеиновых кислот (как ДНК, так и РНК). Во-вторых, ядерная РНК (или ее часть) поступает в цитоплазму, где она играет роль посредника, передающего цитоплазме генетическую информацию от ДНК. Наконец, эксперименты показывают, что цитоплазма, и в частности рибосомы, служат главной ареной для синтеза таких специфических белков, как ферменты. Следует добавить, что возможность независимого синтеза РНК в цитоплазме нельзя считать исключенной и что такой синтез можно обнаружить в безъядерных фрагментах ацетабулярий при соответствующих условиях.

Этот краткий очерк современных данных ясно показывает, что клетка представляет собой не только морфологическую, но и физиологическую единицу.