Эритроциты. Строение и функции эритроцитов крови Простейшим обитающим в эритроцитах крови человека является

И затем разносят его (кислород) по телу животного.

Энциклопедичный YouTube

  • 1 / 5

    Эритроциты - высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO 2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

    Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2 -3 мкм ).

    Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем - комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe 2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO 2:

    Hb + O 2 HbO 2

    Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование - стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты - промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

    Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1 , содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

    H 2 O + CO 2 ⇌ {\displaystyle \rightleftharpoons } H + + HCO 3 -

    В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы , в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

    Формирование эритроцитов

    Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту , который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

    • Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20-25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
    • Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
    • Базофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 10-18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
    • Полихроматофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
    • Оксифильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
    • Ретикулоцит . Отличительные признаки: диаметр 9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
    • Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре - просветление), цитоплазма - розово-красная.

    Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра - с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип - Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

    Структура и состав

    У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

    У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза . Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин . У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

    Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином , обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

    Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород , углекислый газ), ионы ( , ) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки - гликофорины , которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

    На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы - агглютиногены - факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови : AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.) русск. , антиген Келл , антиген Кидд (англ.) русск. ), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов .

    Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2-8,2 мкм , толщина - 2 мкм , объём - 76-110 мкм³ .

    • у мужчин - 3,9-5,5⋅10 12 на литр (3,9-5,5 млн в 1 мм³ ),
    • у женщин - 3,9-4,7⋅10 12 на литр (3,9-4,7 млн в 1 мм³ ),
    • у новорождённых - до 6,0⋅10 12 на литр (до 6 млн в 1 мм³ ),
    • у пожилых людей - 4,0⋅10 12 на литр (менее 4 млн в 1 мм³ ).

    Переливание крови

    Средняя продолжительность жизни эритроцита человека - 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак - 107 дней , у домашних кроликов и кошек - 68.

    Патология

    При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

    Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом . Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной

    Основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

    Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, синтезу АТФ в процессах окислительного фосфорилирования. Это резко уменьшает собственные потребности эритроцитов в кислороде (не более 2% от всего кислорода, транспортируемого клеткой), а синтез АТФ осуществляется в ходе гликолитического расщепления глюкозы. Около 98% массы белков цитоплазмы эритроцита составляет .

    Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем 80-100 (фемтолитров, или мкм 3) и форму — в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

    Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью — способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

    Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

    Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

    Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей — 1-20 мм/ч.

    К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и др. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета-потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов, фибриногена, снижение содержания альбуминов и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ.

    Одной из причин более высокого значения СОЭ у женщин, по сравнению с мужчинами, является более низкое количество эритроцитов в крови женщин. СОЭ увеличивается при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме), во время беременности. Замедление СОЭ может наблюдаться при повышении вязкости крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры), при эритроцитозе (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

    Количество эритроцитов

    Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин — (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин — (3,7-4,9) . 10 12 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

    Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом : для мужчин — выше 5,1 . 10 12 эритроцитов/л; для женщин — выше 4,9 . 10 12 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

    Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

    Эритроциты 10 12 /л

    Ретикулоциты, %

    Гемоглобин, г/л

    Гематокрит, %

    МСНС г/100 мл

    Новорожденные

    1-я неделя

    6 месяцев

    Взрослые мужчины

    Взрослые женщины

    Примечание. MCV (mean corpuscular volume) — средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) — содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

    Эритропения — это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

    Основные функции эритроцитов

    Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

    Жизненный цикл эритроцитов

    Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 ч в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место гибели — селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

    Функции гемоглобина и его соединения

    Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка — . Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции , выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

    Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин — белковая часть) и 4 гема. Гем — комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин — белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

    Существует ряд молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся НbА (95-98% НbА 1 и 2-3% НbA 2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-месячного возраста) — гемоглобин типа Gower I.

    Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л, у женщин — 120-150 г/л, у детей — зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л. 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН — среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС — концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

    Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии — в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

    Соединения гемоглобина

    Гемоглобин, связанный с кислородом, называется оксигемоглобином (НbО 2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%; НbО 2 , отдавший O 2 после диссоциации, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НЬСО 2). Образование НbС0 2 не только способствует транспорту СО 2 , но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

    Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО — оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

    У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

    Эритропоэз

    Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

    У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов — ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

    Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) . 10 10 эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами — неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

    Эритропоэз зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов и регулируется сложными механизмами. Он зависит от достаточного поступления в организм с пищей витаминов, железа, других микроэлементов, незаменимых аминокислот, жирных кислот, белка и энергии. Их недостаточное поступление ведет к развитию алиментарной и других форм дефицитных анемий. Среди эндогенных факторов регуляции эритропоэза ведущее место отводится цитокинам, в особенности эритропоэтину. ЭПО является гормоном гликопротеиновой природы и основным регулятором эритропоэза. ЭПО стимулирует пролиферацию и дифференцирование всех клеток-предшественниц эритроцитов, начиная с БОЕ-Э, увеличивает скорость синтеза в них гемоглобина и угнетает их апоптоз. У взрослого человека главным местом синтеза ЭПО (90%) являются перитубулярные клетки ночек, в которых образование и секреция гормона увеличиваются при снижении напряжения кислорода в крови и в этих клетках. Синтез ЭПО в почках усиливается под влиянием гормона роста, глюкокортикоидов, тестостерона, инсулина, норадреналина (через стимуляцию β1-адренорецепторов). В небольших количествах ЭПО синтезируется в клетках печени (до 9%) и макрофагах костного мозга (1%).

    В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

    Угнетают эритропоэз женские половые гормоны эстрогены. Нервная регуляция эритропоэза осуществляется АНС. При этом увеличение тонуса симпатического отдела сопровождается усилением эритропоэза, а парасимпатического — ослаблением.

    Эритроциты – одни из очень важных элементов крови. Наполнение органов кислородом (О 2) и удаление из них углекислого газа (СО 2) – основная функция форменных элементов кровяной жидкости.

    Значительны и другие свойства кровяных клеток. Знание того, что такое эритроциты, сколько живут, где разрушаются и других данных, позволяет человеку следить за здоровьем и вовремя его корректировать.

    Общее определение эритроцитов

    Если рассматривать кровь под сканирующим электронным микроскопом, то можно увидеть, какую форму и размер имеют эритроциты.



    Кровь человека под микроскопом

    Здоровые (неповрежденные) клетки – это маленькие диски (7-8 мкм), вогнутые с двух сторон. Их еще называют красными кровяными тельцами.

    Количество эритроцитов в кровяной жидкости превышает уровень лейкоцитов и тромбоцитов. В одной капле крови человека имеется около 100 млн. этих клеток.

    Зрелый эритроцит покрыт оболочкой. Он не имеет ядра и органелл, кроме цитоскелета. Внутренность клетки заполнена концентрированной жидкостью (цитоплазмой). Она насыщена пигментом гемоглобином.

    В химический состав клетки, кроме гемоглобина, входят:

    • Вода;
    • Липиды;
    • Белки;
    • Углеводы;
    • Соли;
    • Ферменты.

    Гемоглобин – это белок, состоящий из гема и глобина . Гем содержит атомы железа. Железо в гемоглобине, связывая в легких кислород, окрашивает кровь в светло-красный цвет. Она становится темной, когда кислород высвобождается в тканях.

    Кровяные тельца имеют большую поверхность за счет своей формы. Повышенная плоскость клеток улучшает обмен газов.

    Красная кровяная клетка эластична. Очень маленький размер эритроцита и гибкость позволяют ему легко проходить через мельчайшие сосуды – капилляры (2-3 мкм).

    Сколько живут эритроциты

    Продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. За это время они выполняют все свои функции. Затем разрушаются. Место отмирания – печень, селезенка.

    Красные кровяные тельца разлагаются быстрее, если меняется их форма. При появлении у них выпуклостей образуются эхиноциты, углублений – стоматоциты . Пойкилоцитоз (изменение формы) приводит клетки к гибели. Патология формы диска возникает от повреждения цитоскелета.

    Видео — функции крови. Эритроциты

    Где и как образуются

    Жизненный путь эритроциты начинают в красном костном мозге всех костей человека (до пятилетнего возраста).

    У взрослого, после 20 лет, красные кровяные клетки вырабатываются в:

    • Позвоночнике;
    • Грудине;
    • Ребрах;
    • Подвздошной кости.


    Их образование проходит под влиянием эритропоэтина – почечного гормона.

    С возрастом эритропоэз, то есть процесс образования эритроцитов, снижается.

    Образование кровяной клетки начинается с проэритробласта. В результате многократного деления создаются зрелые клетки.

    От единицы, образующей колонию, эритроцит проходит следующие этапы:

    1. Эритробласт.
    2. Пронормоцит.
    3. Нормобласты разных видов.
    4. Ретикулоцит.
    5. Нормоцит.

    Первородная клетка имеет ядро, которое сначала становится меньше, а затем вообще покидает клетку. Цитоплазма ее постепенно наполняется гемоглобином.

    Если в крови наряду со зрелыми эритроцитами находятся ретикулоциты, это нормальное явление. Более ранние виды эритроцитов в крови указывают на патологию.

    Функции эритроцитов

    Эритроциты реализуют в организме свое главное предназначение – являются переносчиками дыхательных газов – кислорода и углекислого газа.

    Этот процесс осуществляется в определенном порядке:


    Кроме газообмена, форменные элементы выполняют и другие функции:


    В норме каждый эритроцит в кровотоке – свободная в движении клетка. При увеличении показателя кислотности крови рН и других негативных факторах возникает склеивание красных кровяных клеток. Их склеивание называется агглютинацией.

    Такая реакция возможна и очень опасна при переливании крови от одного человека к другому. Чтобы в этом случае предупредить слипание эритроцитов, нужно знать группу крови пациента и его донора.

    Реакция агглютинации послужила основой для деления крови людей на четыре группы. Они отличаются друг от друга сочетанием агглютиногенов и агглютининов.

    С особенностями каждой группы крови познакомит следующая таблица:

    При определении группы крови ошибаться ни в коем случае нельзя. Знать групповую принадлежность крови особенно важно при ее переливании. Не каждая подходит определенному человеку.

    Чрезвычайно важно! Перед переливанием крови обязательно нужно определить ее совместимость. Вливать человеку несовместимую кровь нельзя. Это опасно для жизни.

    При введении несовместимой крови возникает агглютинация эритроцитов . Это происходит при таком сочетании агглютиногенов и агглютининов: Аα, Вβ. При этом у больного появляются признаки гемотрансфузионного шока.

    Они могут быть такими:

    • Головная боль;
    • Беспокойство;
    • Покрасневшее лицо;
    • Пониженное артериальное давление;
    • Учащенный пульс;
    • Стеснение в груди.

    Агглютинация завершается гемолизом, то есть в организме происходит разрушение эритроцитов.

    Небольшое количество крови или эритроцитарной массы можно переливать таким образом:

    • I группы – в кровь II, III, IV;
    • II группы – в IV;
    • III группы – в IV.

    Важно! Если возникает необходимость в переливании большого количества жидкости, вливают кровь только той же группы.

    Количество эритроцитов в крови определяется во время лабораторного анализа и подсчитывается в 1 мм 3 крови.

    Справка. При любом заболевании назначается клинический анализ крови. Он дает представление о содержании гемоглобина, уровне эритроцитов и скорости их оседания (СОЭ). Кровь сдается утром, на голодный желудок.

    Нормальная величина гемоглобина:

    • У мужчин – 130-160 единиц;
    • У женщин – 120-140.

    Наличие красного пигмента сверх нормы может говорить о:

    1. Большой физической активности;
    2. Повышение вязкости крови;
    3. Потери влаги.

    У жителей высокогорья, любителей частого курения гемоглобин также повышен. Низкий уровень гемоглобина возникает при малокровии (анемии).

    Количество безъядерных дисков:

    • У мужчин (4,4 х 5,0 х 10 12 /л) — выше, чем у женщин;
    • У женщин (3,8 – 4,5 х 10 12 /л.);
    • У детей свои нормы, которые определяются возрастом.

    Уменьшение количества красных телец или его увеличение (эритроцитоз) показывают, что в деятельности организма возможны нарушения.

    Так при анемии, потери крови, понижении скорости формирования красных телец в костном мозге, быстрой их гибели, увеличенном содержании воды уровень эритроцитов понижается.

    Увеличенная цифра красных телец может обнаружиться во время приема некоторых лекарств, например кортикостероидов, мочегонных средств. Следствием незначительного эритроцитоза является ожог, диарея.

    Эритроцитоз также происходит при таких состояниях, как:

    • Синдром Иценко-Кушинга (гиперкортицизм);
    • Раковые образования;
    • Поликистоз почек;
    • Водянка почечных лоханок (гидронефроз) и др.

    Важно! У беременных женщин нормальные показатели кровяных клеток меняются. Это чаще всего связано с зарождением плода, появлением у ребенка собственной кровеносной системы, а не с болезнью.

    Показателем сбоя в работе организма является и скорость оседания эритроцитов (СОЭ).

    Не рекомендуется на основании анализов ставить себе диагнозы. Только специалист после тщательного обследования с применением различных методик может сделать правильные выводы и назначить эффективное лечение.

    Эритроцит, строение и функции которого мы рассмотрим в нашей статье, является важнейшей составляющей крови. Именно эти клетки осуществляют газообмен, обеспечивая дыхание на клеточном и тканевом уровне.

    Эритроцит: строение и функции

    Кровеносная система человека и млекопитающих животных характеризуется наиболее совершенным строением по сравнению с другими организмами. Она состоит из четырехкамерного сердца и замкнутой системы сосудов, по которым непрерывно циркулирует кровь. Эта ткань состоит из жидкой составляющей - плазмы, и ряда клеток: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Каждая клетка играет свою роль. Строение эритроцита человека обусловлено выполняемыми функциями. Это касается размера, формы и количества данных клеток крови.

    Особенности строения эритроцитов

    Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Они не способны самостоятельно передвигаться в кровяном русле, подобно лейкоцитам. К тканям и внутренним органам они поступают благодаря работе сердца. Эритроциты - прокариотические клетки. Это означает, что они не содержат оформленного ядра. Иначе они не могли бы переносить кислород и углекислый газ. Эта функция выполняется благодаря наличию внутри клеток особого вещества - гемоглобина, который также определяет красный цвет крови человека.

    Строение гемоглобина

    Строение и функции эритроцитов во многом обусловлены особенностями именно этого вещества. В гемоглобин входят две составляющие. Это железосодержащий компонент, который называется гем, и белок глобин. Впервые расшифровать пространственную структуру этого химического соединения удалось английскому биохимику Максу Фердинанду Перуцу. За это открытие в 1962 году он был удостоен Нобелевской премии. Гемоглобин является представителем группы хромопротеинов. К ним относятся сложные белки, состоящие из простого биополимера и простетической группы. Для гемоглобина этой группой является гем. К данной группе относится и хлорофилл растений, который обеспечивает протекание процесса фотосинтеза.

    Как происходит газообмен

    У человека и других хордовых животных гемоглобин находится внутри эритроцитов, а у беспозвоночных растворен прямо в плазме крови. В любом случае химический состав этого сложного белка позволяет образовывать нестойкие соединения с кислородом и углекислым газом. Кровь, насыщенная кислородом, называется артериальной. Она обогащается данным газом в легких.

    Из аорты она направляется в артерии, а потом - в капилляры. Эти самые мелкие сосуды подходят к каждой клетке организма. Здесь эритроциты отдают кислород и присоединяют основной продукт дыхания - углекислый газ. С током крови, которая уже является венозной, они поступают снова в легкие. В этих органах газообмен происходит в мельчайших пузырьках - альвеолах. Здесь гемоглобин отсоединяет углекислый газ, который удаляется из организма посредством выдоха, и кровь снова насыщается кислородом.

    Такие химические реакции обусловлены наличием двухвалентного железа в геме. В результате соединения и разложения последовательно формируется окси- и карбгемоглобин. Но сложный белок эритроцитов может образовывать и стойкие соединения. К примеру, при неполном сгорании топлива выделяется угарный газ, который формирует с гемоглобином карбоксигемоглобин. Этот процесс ведет к гибели эритроцитов и отравлению организма, которое может привести к летальному исходу.

    Что такое малокровие

    Одышка, ощутимая слабость, шум в ушах, заметная бледность кожных покровов и слизистых оболочек может свидетельствовать о недостаточном количестве гемоглобина крови. Норма его содержания колеблется в зависимости от пола. У женщин этот показатель составляет 120 - 140 г на 1000 мл крови, а у мужчин достигает 180 г/л. Содержание гемоглобина в крови новорожденных детей самое большое. Оно превышает эту цифру у взрослых людей, достигая 210 г/л.

    Недостаток гемоглобина является серьезным заболеванием, которое называется малокровием или анемией. Оно может быть вызвано недостатком в продуктах питания витаминов и солей железа, пристрастием к употреблению алкоголя, влиянием на организм радиационного загрязнения и других негативных экологических факторов.

    Снижение количества гемоглобина может быть обусловлено и естественными факторами. К примеру, у женщин причиной анемии могут быть менструальный цикл или беременность. Впоследствии количество гемоглобина нормализируется. Временное снижение данного показателя наблюдается и у активных доноров, которые часто сдают кровь. Но повышенное количество эритроцитов также достаточно опасно и нежелательно для организма. Оно приводит к увеличению густоты крови и образованию тромбов. Часто повышение этого показателя наблюдается у людей, проживающих в высокогорных районах.

    Нормализовать уровень гемоглобина возможно употребляя продукты питания, содержащие железо. К ним относятся печень, язык, мясо крупного рогатого скота, кролика, рыба, черная и красная икра. Продукты растительного происхождения также содержат необходимый микроэлемент, однако находящееся в них железо усваивается гораздо сложнее. К ним относятся плоды бобовых, гречневая крупа, яблоки, патока, красный перец и зелень.

    Форма и размер

    Строение эритроцитов крови характеризуется прежде всего их формой, которая достаточно необычна. Она действительно напоминает диск, вогнутый с двух сторон. Такая форма красных кровяных клеток не случайна. Она увеличивает поверхность эритроцитов и обеспечивает наиболее эффективное проникновение в них кислорода. Такая необычная форма способствует и увеличению количества данных клеток. Так, в норме в 1 кубическом мм крови человека содержится около 5 млн. эритроцитов, что также способствует наилучшему газообмену.

    Строение эритроцитов лягушки

    Ученые давно установили, что красные кровяные клетки человека обладают чертами строения, которые обеспечивают наиболее эффективный газообмен. Это касается и формы, и количества, и внутреннего содержимого. Это особенно очевидно, когда сравнивают строение эритроцитов крови человека и лягушки. У последних красные кровяные клетки имеют овальную форму и содержат ядро. Это значительно уменьшает содержание дыхательных пигментов. Эритроциты лягушки значительно крупнее человеческих, поэтому и концентрация их не так высока. Для сравнения: если у человека в кубическом мм их более 5 млн., то у земноводных эта цифра достигает 0,38.

    Эволюция эритроцитов

    Строение эритроцитов человека и лягушки позволяет сделать выводы об эволюционных преобразованиях подобных структур. Дыхательные пигменты встречаются еще у простейших инфузорий. В крови беспозвоночных они содержатся прямо в плазме. Но это значительно увеличивает густоту крови, что может привести к формированию тромбов внутри сосудов. Поэтому с течением времени эволюционные преобразования шли в сторону появления специализированных клеток, формирования их двояковогнутой формы, исчезновения ядра, уменьшения их размера и повышения концентрации.

    Онтогенез красных кровяных клеток

    Эритроцит, строение которого имеет ряд характерных особенностей, сохраняет жизнеспособность в течение 120 дней. В дальнейшем следует их разрушение в печени и селезенке. Главным кроветворным органом человека является красный костный мозг. В нем непрерывно происходит формирование новых эритроцитов из стволовых клеток. Первоначально они содержат ядро, которое по мере созревания разрушается и заменяется гемоглобином.

    Особенности переливания крови

    В жизни человека часто возникают ситуации, при которых требуется переливание крови. Долгое время такие операции приводили к смерти больных, а настоящие причины этого оставались загадкой. Только в начале 20 века было установлено, что виной всему - эритроцит. Строение этих клеток обусловливает группы крови человека. Всего их четыре, а различают их по системе АВ0.

    Каждая из них отличается особым типом белковых веществ, содержащихся в эритроцитах. Называются они агглютиногены. У людей с первой группой крови они отсутствуют. Со второй - имеют агглютиногены А, с третьей - В, с четвертой - АВ. Одновременно в плазме крови содержатся белки агглютинины: альфа, бетта или одновременно оба. Сочетание этих веществ определяет совместимость групп крови. Это значит, что невозможно одновременное присутствие в крови аггглютиногена А и агглютинина альфа. В этом случае эритроциты склеиваются, что может привести к гибели организма.

    Что такое резус-фактор

    Строение эритроцита человека обусловливает выполнение еще одной функции - определение резус-фактора. Этот признак также обязательно учитывается во время переливания крови. У резус-положительных людей на мембране эритроцита расположен особый белок. Таких людей в мире большинство - более 80 %. У резус - отрицательных людей такого белка нет.

    В чем опасность смешивания крови с эритроцитами разных типов? Во время беременности резус-отрицательной женщины в ее кровь могут проникнуть белки плода. В ответ на это организм матери начнет вырабатывать защитные антитела, которые нейтрализуют их. В ходе этого процесса разрушаются эритроциты резус-положительного плода. Современная медицина создала специальные препараты, предотвращающие данный конфликт.

    Эритроциты являются красными клетками крови, основной функцией которой является перенос кислорода от легких к клеткам и тканям и углекислого газа в обратном направлении. Выполнение этой роли возможно благодаря двояковогнутой форме, маленьким размерам, высокой концентрации и наличию гемоглобина в клетке.

    1. Кровь как разновидность тканей внутренней среды. Эритроциты: размеры, форма, строение, химический состав, функция, продолжительность жизни. Особенности строения и химического состава ретикулоцитов, их процентное содержание.

    КРОВЬ

    Кровь- одна из тканей внутренней среды. Жидкое межклеточное вещество (плазма) и взвешенные в нем клетки - два основных компонента крови. Свернувшаяся кровь состоит из тромба (сгустка), включающего форменные элементы и некоторые белки плазмы, сыворотки - прозрачной жидкости, сходной с плазме но лишённой фибриногена. У взрослого человека общий объём крови около 5 л; около 1 л находится в депо крови, преимущественно в селезёнке. Кровь циркулирует в замкнутой системе сосудов и переносит газы, питательные вещества, гормоны, белки, ионы, продукты метаболизма. Кровь поддерживает постоянство внутренней среды организма, регулирует температуру тела, осмотическое равновесие и кислотно-щелочной баланс. Клетки участвуют в уничтожении микроорганизмов, воспалительных и иммунных реакциях. Кровь содержит тромбоциты и плазменные факторы свёртывания, ппри нарушении целостности сосудистой стенки образуют тромб, препятствующий потере крови.

    Эритроциты: размеры, форма, строение, химический состав, функция, продолжительность жизни.

    Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению

    Размеры

    Эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами (~ 12,5 %). Микроциты имеют диаметр < 7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

    Форма и строение.

    Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу (80-90 %) составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов - шиловидные эритроциты, или эхиноциты (~ 6 %), куполообразные, или стоматоциты (~ 1-3 %), и шаровидные, или сфероциты (~ 1 %) (рис). Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, впоследствии отпадающих, при этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит. Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются «тени» (оболочки) эритроцитов.

    При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов,что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (НЬ). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появления эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в р-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

    Рис. Эритроциты различной формы в сканирующем электронном микроскопе (по Г.Н.Никитиной).

    1 - дискоциты-нормоциты; 2 - дискоцит-макроцит; 3,4 - эхиноциты; 5 - стоматоцит; 6 - сфероцит.

    Химический состав

    Плазмолемма. Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфин-гомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5 %) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины - гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

    Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60 %) и сухого остатка (40 %), содержащего около 95 % гемоглобина и 5 % других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов - красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур П-эозином по Романовскому -Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

    Рис. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

    А - схема: 1 - плазмолемма; 2 - белок полосы 3; 3 - гликофорин; 4 - спектрин (α- и β-цепи); 5 - анкирин; 6 - белок полосы 4.1; 7 - узловой комплекс, 8 - актин;

    Б - плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе, 1 - плазмолемма;

    2 - сеть спектрина,

    Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам, которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз. В стареющих эритроцитах снижаются интенсивность гликолиза и соответственно содержание АТФ. Вследствие нарушения проницаемости плазмолеммы снижается осмотическая резистентность, наблюдаются выход из эритроцитов ионов К^ в плазму и увеличение в них содержания Nа + . При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

    Функции:

    1. Дыхательная - перенос кислорода в ткани и углекислого газа от тканей в легкие.

    2. Регуляторная и защитная функции - перенос на поверхности различных биологически активных, токсических веществ, защитных факторов: аминокислот, токсинов, антигенов, антител и др. На поверхности эритроцитов часто может происходить реакция антиген-антитело, поэтому они пассивно участвуют в защитных реакциях.