Физико химические свойства плазмы крови. Состав и физико-химические свойства плазмы крови
Кровь представляет собой суспензию, в которой жидкая фаза - плазма, а частицы - форменные элементы. Как и все другие клетки организма, мембраны эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов поляризованы, причем наружная поверхность мембран заряжена положительно по отношению к внутренней. Вокруг клеток крови, как и эндотелиальных клеток, формируется облако отрицательных зарядов. Благодаря одноименным зарядам клетки крови отталкиваются друг от друга и от стенок кровеносных сосудов. При потере зарядов форменные элементы крови могут склеиваться и слипаться.
Кровь обладает следующими физико-химическими свойствами: плотностью, вязкостью, поверхностным натяжением, кислотно-щелочным равновесием (рН), коллоидно-осмотическим давлением и свертыванием.
Плотность и вязкость крови. Плотность (удельная масса) крови - это масса единицы объема. Плотность цельной крови равна 1,045...1,055. Это означает, что 1 мл крови имеет массу 1,045...1,055 г, а 1 л крови - 1,045.„1,055 кг. Поэтому концентрацию веществ в крови выражают в граммах, в миллиграммах или молях, содержащихся в 1 л крови. Например, выражение 8 г/л означает, что в 1 л крови содержится 8 г какого-то вещества. Допускается также расчет концентрации не на 1 л, а на 100 мл крови (г/100 мл или г/%).
Плотность плазмы крови равна 1,025... 1,034, а эритроцитов - 1,090. Большая плотность эритроцитов по сравнению с плазмой объясняется наличием в них железа. Благодаря разной плотности эритроциты и плазму можно разделить при центрифугировании или отстаивании.
Плотность крови зависит от количества в ней эритроцитов, гемоглобина, белков и солей в плазме. Большое количество липидов в плазме крови снижает ее плотность.
Вязкость крови - это сила внутреннего трения, или сцепления, частиц жидкости. Она в 4...5 раз больше вязкости дистиллированной воды, это величина относительной вязкости крови. Чем больше эритроцитов в крови, тем больше вязкость крови. Увеличивают вязкость крови глобулярные белки, особенно фибриноген. Альбумины в меньшей степени влияют на вязкость.
Интересно, что вязкость крови, движущейся по кровеносным сосудам (in vivo), отличается от вязкости крови, взятой для исследования (in vitro). In vivo вязкость крови зависит от длины и диаметра сосуда, от скорости кровотока. Например, в крупных сосудах, где большая скорость движения крови, форменные элементы перемещаются ближе к оси сосуда, а вблизи стенок течет плазма с меньшей вязкостью. В капиллярах вязкость крови уменьшается, так как форменные элементы могут проходить только по одному, а между ними располагается столбик плазмы. При резком замедлении тока крови эритроциты могут слипаться и образовывать большие скопления - конгломераты. В этом случае вязкость крови увеличивается.
Чем больше вязкость, тем больше сердцу приходится работать, чтобы проталкивать кровь по сосудам. Поэтому вязкость крови значительно влияет на гемодинамику и формирование кровяного давления.
Поверхностное натяжение крови. Поверхностное натяжение крови - это сила сцепления или взаимодействия молекул поверхностного слоя жидкости, направленная от поверхности внутрь. Поверхностное натяжение крови ниже, чем у воды, за счет присутствия в ней поверхностно-активных веществ (ПАВ): низкомолекулярных жирных кислот, желчных кислот, различных ароматических веществ.
При увеличении в крови ПАВ поверхностное натяжение вначале уменьшается, но затем быстро - в течение нескольких минут - восстанавливается до первоначального уровня. Считают, что в этих реакциях участвуют катионы кальция, которые осаждают различные органические кислоты, влияющие на поверхностное натяжение.
Поддержание постоянства поверхностного натяжения крови важно для нормальной транспортировки веществ между кровью и тканями и для движения крови по сосудам.
Кислотно-щелочное равновесие (КЩР) крови. В крови имеются кислотные и щелочные ионы. Суммарный заряд щелочных ионов больше, чем кислотных, и их соотношение называется кислотно-щелочным равновесием крови. Поэтому реакция крови слабоще-почная и рН составляет 7,35. Показатель концентрации водородных ионов (рН) является одним из самых жестких констант организма. Это связано с тем, что любая химическая реакция протекает при" оптимальном для нее уровне рН. Всякое изменение рН крови ведет к нарушению сердечной деятельности, дыхания, рабо-
ты мозга, печени и других органов. Сдвиг рН крови на несколько десятых, особенно в кислую сторону, несовместим с жизнью.
Между тем в кровь постоянно поступают различные вещества, способные нарушить рН крови. Они всасываются из пищеварительного тракта, реабсорбируются из канальцев почек, образуются в тканях. Среди метаболитов преобладают кислые вещества - угольная и молочная кислоты, кислые фосфаты и сульфаты, желчные кислоты и др. Но, несмотря на непрерывное изменение состава крови, ее рН остается на постоянном уровне. Как это происходит? Регуляция кислотно-щелочного равновесия осуществляется как химическими, так и физиологическими механизмами.
Химические механизмы регуляции протекают на молекулярном уровне. К ним относятся буферные системы крови и щелочной резерв. Физиологическая регуляция включает сложные нейрогуморальные механизмы, затрагивающие функции различных систем органов.
Буферные системы крови - это вещества, которые могут взаимодействовать либо с кислотными, либо с щелочными ионами, поступающими в кровь, и нейтрализовывать их. В результате химических реакций рН крови не изменяется, а уменьшается буферная емкость крови. При этом сами компоненты буферных систем не влияют на активную реакцию крови. Три буферные системы - би-карбонатная, фосфатная и белковая - находятся в плазме крови и одна - гемоглобиновая - в эритроцитах.
Бикарбонатная буферная система состоит из угольной кислоты (Na 2 C0 3) и бикарбонатов натрия и калия (NaHC0 3 и КНС0 3). При попадании в кровь какой-либо кислоты, более сильной, чем угольная, она взаимодействует с бикарбонатами. В результате образуются нейтральная соль и угольная кислота. Угольная кислота нестойкая, она разлагается на воду и диоксид углерода; последний выводится через легкие. При появлении в крови избытка щелочных ионов они взаимодействуют с угольной кислотой и реакция крови не изменяется.
Фосфатная буферная система образована первичным (NaHjPO^ и вторичным (Na 2 HP04) фосфатом натрия. Первичный фосфат обладает свойствами слабой кислоты, вторичный - слабой щелочи. Емкость этой системы небольшая, но она имеет важное значение в регуляции выделения фосфорных солей почками.
Белковая буферная система плазмы крови выполняет свою функцию благодаря тому, что белки являются амфотерными соединениями и могут нейтрализовывать как кислоты, так и щелочи.
Гемоглобиновая буферная система находится в эритроцитах. Если буферные свойства крови принять за 100 %, то 75 % приходится на гемоглобиновую. Она состоит из оксигемоглобина, т. е. соединения гемоглобина с кислородом, и восстановленного гемоглобина, т. е. освободившегося от кислорода. Механизм работы гемоглобиновой буферной системы заключается в следующем.
В тканевых капиллярах оксигемоглобин, отдавая кислород, превращается в восстановленный гемоглобин. Это вещество является очень слабой кислотой и существенно не влияет на рН крови. В легочных капиллярах диоксид углерода выводится из крови, и реакция крови могла бы измениться в щелочную сторону. Однако этого не происходит, так как образующийся оксигемоглобин обладает кислотными свойствами и предотвращает защелачивание крови.
Таким образом, значение буферных систем заключается в том, что рН крови может довольно долго оставаться на уровне 7,35, несмотря на поступление в кровь кислотных или щелочных компонентов.
Щелочной резерв крови - это сумма всех щелочных веществ крови, главным образом бикарбонатов натрия и калия. Величину щелочного резерва крови определяют по количеству диоксида углерода, которое может выделиться из бикарбонатов при взаимодействии с кислотой. В среднем щелочной резерв крови составляет 55...60 см 3 . Чем больше щелочной резерв крови, тем лучше она защищена от кислых метаболитов. Поэтому у высокопродуктивных молочных коров, у спортивных лошадей с более интенсивным обменом веществ щелочной резерв крови находится на верхней границе нормы. Для повышения щелочного резерва в некоторых случаях в качестве подкормки жвачным животным дают питьевую соду - бикарбонат натрия, особенно это эффективно при скармливании кислого силоса.
Наряду с щелочным резервом в крови имеется и кислотный резерв, или кислотная емкость крови. Кислотная емкость крови имеет меньшее физиологические значение, но она необходима для нейтрализации избытка щелочных ионов.
Таким образом, при увеличении содержания в крови кислотных или щелочных компонентов прежде всего КЩР крови восстанавливается на молекулярном уровне за счет буферных систем или щелочного резерва, что не требует активного участия нейрогумо-ральных механизмов.
Если же молекулярные механизмы не способны сохранить КЩР, то наступают активные изменения в работе выделительных систем организма - почек, потовых желез, легких и пищеварительного тракта.
Почки нейтрализуют или удаляют из крови избыток либо кислотных, либо щелочных солей. Поэтому реакция мочи может колебаться в широких пределах - от 5,7 до 8,7. Потовые железы выполняют ту же функцию, удаляя из организма главным образом кислые ионы. Через легкие выводится из крови диоксид углерода, поэтому при повышенной концентрации углекислоты в крови наступает одышка, имеющая компенсаторное значение.
Большое значение в регуляции рН крови имеют железы пище-нарительного тракта. В печени происходит нейтрализация сернокислых соединений, аммиака. Со слюной, поджелудочным и ки-
Шечным соками выделяется много бикарбонатов. Например, со слюной у крупного рогатого скота за сутки удаляется до 300 г бикарбонатов. Энергичным способом удаления из крови водородных ионов является перевод их в состав желудочного сока. Обкладоч-ные железы желудка синтезируют из поступающих с кровью водородных ионов и ионов хлора соляную кислоту, а также переводят в желудочный сок органические кислоты. Этим, кстати, объясняется хорошо известный факт: после напряженной мышечной работы усталость проходит после еды. И дело не в восстановлении затраченных калорий, ибо из пищи питательные вещества так быстро не всасываются, а в выделении из крови в желудок молочной кислоты и других метаболитов, накопившихся в результате мышечной деятельности.
Физиологические механизмы, участвующие в регуляции КЩР и рН крови, включают в себя рецепторы, улавливающие концентрацию водородных ионов, афферентные нервные пути, нервные центры, эфферентные нервы и органы-эффекторы.
Итак, рН крови имеет постоянную величину, что достигается как молекулярными, так и физиологическими регуляторными механизмами. Тем не менее кислотно-щелочной баланс может изменяться. При некоторых физиологических и патологических реакциях возможно увеличение в крови кислых или щелочных продуктов. Сдвиг КЩР в кислую сторону называется ацидозом, а в щелочную - алкалозом.
По величине сдвига КЩР ацидозы и алкалозы бывают компенсированными и некомпенсированными. Вначале при поступлении в кровь избытка кислот или щелочей рН крови не изменяется, но уменьшается запас буферной емкости. Такой ацидоз или алкалоз - без сдвига рН - называется компенсированным, так как он компенсирован за счет запаса имевшегося в крови щелочного или кислотного резерва. Компенсированные ацидозы и алкалозы наблюдаются часто у здоровых животных и отличаются кратковременностью.
Когда буферная емкость крови окажется исчерпанной, тогда реакция крови, естественно, изменяется. Такой ацидоз или алкалоз, когда изменяется рН крови, называется некомпенсированным.
По механизмам возникновения ацидозы и алкалозы могут быть газовыми и негазовыми. Газовый ацидоз наблюдается при затруднении дыхания, при содержании животных в душных, плохо вентилируемых помещениях. В крови тогда накапливается диоксид углерода, превращающийся в угольную кислоту. Негазовый, или метаболический, ацидоз возникает при накоплении в крови не угольной кислоты, а других кислот - молочной, фосфорной и др. Это возможно, например, при тяжелой мышечной работе или при скармливании большого количества кислого силоса.
Алкалозы встречаются реже, чем ацидозы. Газовый алкалоз возможен при усиленной вентиляции легких, когда кровь содержит
меньше диоксида углерода и защелачивается. Негазовый алкалоз обычно связан с поступлением в организм большого количества щелочных солей, в этом случае увеличивается резервная щелочность крови.
Коллоидно-осмотическое давление крови. Осмотическое давление - это сила, которая вызывает перемещение воды или растворенных в ней веществ через полупроницаемые мембраны. В организме все мембраны - сосудистые стенки, оболочки клеток или поверхности внутриклеточных образований - полупроницаемые. Они хорошо пропускают воду, но избирательно - растворенные вещества. Перемещение веществ между клетками, тканевой жидкостью и кровью зависит от их концентрации. Чем больше концентрация растворенных веществ, тем больше осмотическое давление данной жидкости.
В основном осмотическое давление крови определяется концентрацией минеральных солей. Их суммарное количество в плазме крови составляет около 0,9 г в 100 мл, это соответствует осмотическому давлению в 7,6 ати, или 5776 мм рт. ст. Органические вещества (например, глюкоза) мало влияют на величину осмотического давления. Объясняется это тем, что молекулы органических веществ намного крупнее неорганических ионов, поэтому в единице объема количество их частиц (молекул) меньше; осмотическое же давление зависит именно от числа молекул растворенного вещества.
Вещества, растворенные в плазме крови, переходят через мембраны из более концентрированного раствора в менее концентрированный, а вода, наоборот, из среды с меньшей концентрацией в большую. Постоянство осмотического давления крови имеет значение для обмена веществами между кровью, тканевой жидкостью и клетками и является столь же необходимым условием для жизни, как и другие показатели гомеостаза - рН, температура.
Рассмотрим на примере эритроцитов, как изменяются свойства клеток в растворах с разным осмотическим давлением. Внутри эритроцитов (в цитоплазме) такая же концентрация солей, как и в плазме крови, т. е. внутренняя среда эритроцитов изотонична плазме крови. Если эритроциты отделить от плазмы крови и поместить их в раствор соли с более высокой концентрацией (гипертонический), чем внутри эритроцитов, то вода будет переходить из эритроцитов в раствор до выравнивания осмотического давления по обе стороны мембраны. Эритроциты будут обезвоживаться, сморщиваться, уменьшаться в размере. Вначале этот процесс обратимый, и если эритроциты вернуть в изотонический раствор, то они восстановят и свою форму, и функции. В условиях, когда градиент концентрации солей по обе стороны мембраны большой, а эритроциты длительное время находятся в них, они погибают.
В растворах с более низкой концентрацией солей (гипотонический), чем внутри эритроцитов, вода под действием осмотического давления переходит в эритроциты. Эритроциты вби-
Рают в себя воду, из двояковогнутых становятся сферическими (шарообразными), увеличиваются в объеме и разрываются. Такое явление - разрушение эритроцитов и выход из них гемоглобина - называется гемолизом (буквально - растворение крови). Гемолиз, произошедший в гипотоническом растворе, называется осмотическим.
Исходя из изложенного, следует помнить, что внутривенно можно вводить лишь те растворы, которые изотоничны крови, т. е. имеют такое же осмотическое давление, как и плазма крови. Такие растворы называются физиологическими. Самый элементарный физиологический раствор - это раствор хлорида натрия концентрацией 0,85 % для млекопитающих и птицы и 0,65 % - для холоднокровных животных.
Поскольку плазма крови содержит коллоиды (белки), то кровь обладает также и коллоидным давлением. Коллоидное давление называется также онкотическим (греч. onkos - припухание, вздутость). Оно составляет 15...35 мм рт. ст., т. е. менее 1 % от осмотического. Однако значение онкотического давления велико: это та сила, которая удерживает воду внутри сосудов и способствует переходу ее из тканевой жидкости в кровь. Это связано с гидрофильными свойствами белков плазмы крови. Онкотическим это давление называется потому, что при уменьшении его (например, при голодании, когда снижается содержание белков в крови) вода не удерживается в кровеносных сосудах и переходит в ткани, появляются «голодные» отеки. Внешний вид создается такой, будто ткани опухают.
Коллоидно-осмотическое давление складывается из осмотического и онкотического. При необходимости введения в кровь большого количества жидкостей или для перфузии органов и искусственного кровообращения, а также для выращивания культуры тканей следует учитывать не только осмотическое и онкоти-ческое давление, но и оптимальный набор минеральных веществ. Поэтому физиологические растворы могут содержать кроме хлорида натрия и другие вещества. Так, в растворе Рингера содержатся хлориды натрия, калия, кальция и бикарбонат натрия. В раствор Локка кроме перечисленных компонентов входит глюкоза, а в раствор Тироде - хлорид магния и однозамещенный фосфат натрия. Более сложные растворы в своем составе имеют белки (альбумины) и поэтому называются плазмозамещающими растворами. Такие растворы в большей степени соответствуют плазме крови, так как имеют оптимальное коллоидно-осмотическое давление, реакцию, соответствующую крови, и соотношение различных компонентов.
В бывш. СССР была разработана искусственная кровь, содержащая помимо определенных катионов и анионов и других свойственных плазме крови компонентов фторуглеродные соединения, способные связывать и переносить кислород. Эту жидкость, а ее
назвали «голубой кровью», можно использовать для замещения крови вместо донорской.
Регуляция коллоидно-осмотического давления. Коллоидное давление крови зависит от содержания белков и, следовательно, обусловлено регуляцией белкового обмена. Осмотическое давление крови подвержено более частым колебаниям, обычно не выходящим из физиологических границ благодаря сложным регуляторным взаимодействиям между кровью и органами.
Рассмотрим следующий опыт: лошади ввели в вену 7 л 5%-ного раствора сульфата натрия. По расчету это должно повысить осмотическое давление крови в два раза, однако уже через 10 мин оно восстановилось. Каким образом происходит восстановление осмотического давления?
Процесс начинается с перераспределения воды между кровью и тканевой жидкостью. Если этого недостаточно и осмотическое давление не восстанавливается, то вступают в действие более сложные регуляторные механизмы.
В стенках кровеносных сосудов имеются рецепторные клетки, чувствительные к изменению осмотического давления крови. Эти клетки называются осморецепторами. Помимо кровеносных сосудов они находятся также в определенных структурах мозга, например в гипоталамусе (промежуточный мозг). При изменении осмотического давления крови в осморецепторах возникает потенциал действия, который по центростремительным нервным волокнам передается в гипоталамус и в кору больших полушарий. Центробежные нервные пути идут к выделительным органам. При участии почек, потовых желез, желудочно-кишечного тракта из организма уменьшается или увеличивается выделение воды и солей. Одновременно регулируется активность центра жажды, что вызывает изменение потребления животным воды и солей.
В эфферентную часть рефлекторной дуги часто вовлекаются как самостоятельные звенья железы внутренней секреции - гипофиз, надпочечники, щитовидная и паращитовидные железы, и их гормоны влияют на выделение воды и отдельных минеральных веществ из организма.
Таким образом, при изменении коллоидно-осмотического давления крови включаются нейрогуморальные механизмы, быстро восстанавливающие нормальные параметры крови.
Имеет огромное значение в обменных процессах организма человека. Она включает в себя плазму и взвешенные в ней форменные элементы: эритроциты, тромбоциты и лейкоциты, которые занимают около 40-45 %, на входящие в состав плазмы элементы приходится 55-60 %.
Что такое плазма?
Плазма крови является жидкостью с однотипной вязкой структурой светло-желтого цвета. Если рассматривать ее как взвесь, можно обнаружить кровяные клетки. Плазма обычно прозрачная, но употребление в пищу жирных продуктов может сделать ее мутной.
Каковы же основные свойства плазмы? Об этом далее.
Состав плазмы и функции её частей
Большая часть состава плазмы (92 %) занята водой. Помимо этого, она содержит такие вещества, как аминокислоты, глюкоза, белки, ферменты, минералы, гормоны, жир, а также жироподобные вещества. Главным белком является альбумин. Он имеет невысокую молекулярную массу и занимает более 50 % во всём объёме белков.
Состав и свойства плазмы интересуют многих студентов-медиков, и следующая информация будет для них полезной.
Белки принимают участие в обмене веществ и синтезе, регулируют онкотическое давление, отвечают за сохранность аминокислот, переносят разного рода вещества.
Также в составе плазмы выделяют крупномолекулярные глобулины, которые производятся органами печени и иммунной системы. Различаются альфа-, бета- и гамма-глобулины.
Фибриноген - белок, который образуется в печени, обладает свойством растворимости. Из-за влияния тромбина может потерять этот признак и стать нерастворимым, вследствие чего появляется кровяной сгусток там, где был повреждён сосуд.
Плазма крови, помимо вышеперечисленного, содержит белки: протромбин, трансферрин, гаптоглобин, комплемент, тироксинсвязывающий глобулин и С-реактивный белок.
Функции плазмы крови
Она выполняет очень много функций, среди которых выделяются:
Транспортная - перенос продуктов обмена веществ и кровяных клеток;
Связывание жидких сред, расположенных за пределами кровеносной системы;
Контактная - обеспечивает связь с тканями в организме с помощью внесосудистых жидкостей, что позволяет плазме осуществлять саморегуляцию.
Физико-химические свойства плазмы
Она применяется в медицине в качестве стимулятора регенерации и заживления тканей организма. Белками, входящими в состав плазмы, обеспечивается свертываемость крови, осуществление транспортировки питательных веществ.
Также благодаря им происходит функционирование кислотно-основного гемостаза, поддерживается агрегатное состояние крови. Альбуминами выполняется синтез в печени. Питаются клетки и ткани, осуществляется транспортировка желчных веществ, а также резерв аминокислот. Выделим основные химические свойства плазмы:
- Альбуминами доставляются лекарственные компоненты.
- α-глобулинами активизируется выработка белков, осуществляется транспортировка гормонов, микроэлементов, липидов.
- β-глобулинами выполняется транспортировка катионов таких элементов, как железо, цинк, фосфолипиды, стероидные гормоны и желчные стерины.
- В G-глобулинах содержатся антитела.
- От фибриногена зависит свертываемость крови.
Самыми значимыми свойствами крови физико-химического характера, а также её компонентов (в том числе и свойствами плазмы) являются следующие:
Осмотическое и онкотическое давление;
Суспензионная устойчивость;
Коллоидная стабильность;
Вязкость и удельный вес.
Осмотическое давление
Осмотическое давление напрямую связано с концентрацией в плазме молекул растворённых веществ, суммой осмотических давлений разных ингредиентов в её составе. Такое давление представляет собой жёсткую гомеостатическую константу, которая у здорового человека равна примерно 7,6 атм. Оно осуществляет переход растворителя от менее концентрированного к более насыщенному посредством полунепроницаемой мембраны. Играет значимую роль в рассредоточении воды между клетками и внутренней средой организма. Основные свойства плазмы рассмотрим ниже.
Онкотическое давление
Онкотическое давление - это давление осмотического типа, создающееся в белками (другое название - коллоидно-осмотическое). Поскольку белки плазмы обладают плохой проходимостью в тканевую среду через стенки капилляров, онкотическое давление, которое ими создаётся, удерживает воду в крови. При этом осмотическое давление одинаковое в тканевой жидкости и плазме, а онкотическое гораздо выше в крови. Кроме того, уменьшенная концентрация белков в тканевой жидкости связана с тем, что они вымываются лимфой из внеклеточной среды; между тканевой жидкостью и кровью есть перепад насыщенности белка и онкотического давления. Так как в составе плазмы наиболее высокое содержание альбуминов, то онкотическое давление в ней создаётся преимущественно данным видом белков. Уменьшение их в плазме приводит к потере воды, отёкам тканей, а повышение - к задержке в крови воды.
Суспензионные свойства
Суспензионные свойства плазмы взаимосвязаны с коллоидной стабильностью белков в ее составе, то есть с сохранением клеточных элементов в состоянии взвеси. Показатель данных свойств крови оценивается по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в недвижимом кровяном объёме. Наблюдается следующее соотношение: чем больше альбуминов содержится по сравнению с менее устойчивыми тем выше суспензионные свойства крови. Если же повышается уровень фибриногена, глобулинов и других нестабильных белков, СОЭ растёт и суспензионная способность снижается.
Коллоидная стабильность
Коллоидная стабильность плазмы детерминирована свойствами гидратации белковых молекул и присутствия на их поверхности двойного слоя ионов, создающих фи-потенциал (поверхностный), в который включён дзета-потенциал (электрокинетический), находящийся на стыке между коллоидной частицей и жидкостью, окружающей её. Он обусловливает возможность скольжения частиц в коллоидном растворе. Чем выше дзета-потенциал, тем сильнее белковые частицы отталкивают друг друга, и на этом основании определяется устойчивость коллоидного раствора. Величина его значительно больше у альбуминов в составе плазмы, и её стабильность чаще всего определяется данными белками.
Вязкость
Вязкость крови - способность её сопротивляться течению жидкости во время перемещения частиц с помощью внутреннего трения. С одной стороны, это сложные взаимоотношения между макромолекулами коллоидов и водой, с другой - между форменными элементами и плазмой. Вязкость плазмы выше, чем у воды. Чем больше она содержит крупномолекулярных белков (липопротеинов, фибриногена), тем сильнее вязкость плазмы. В целом данное свойство крови отражается на общем периферическом сосудистом сопротивлении кровотоку, то есть обусловливает функционирование сердца и сосудов.
Удельный вес
Удельный вес крови связан с количеством эритроцитом и содержанием в них гемоглобина, структуры плазмы. У взрослого человека средних лет колеблется от 1,052 до 1,064. За счёт различного содержания эритроцитов у мужчин такой показатель выше. Кроме того, удельный вес возрастает из-за потери жидкости, обильном потении в процессе физической трудовой деятельности и высокой температуры воздуха.
Мы рассмотрели свойства плазмы и крови.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ
Функции крови во многом определяются ее физико-химическими свойствами, к которым относятся: цвет, относительная плотность, вязкость, осмотическое и онкотическое давление, коллоидная стабильность, суспензионная устойчивость, рН, температура.
Цвет крови. Определяется наличием в эритроцитах соединений гемоглобина. Артериальная кровь имеет ярко-красную окраску, что зависит от содержания в ней оксигемоглобина. Венозная кровь темно-красная с синеватым оттенком, что объясняется наличием в ней не только окисленного, но и восстановленного гемоглобина и карбогемоглобнна. Чем активнее орган и чем больше отдал кислорода тканям гемоглобин, тем более темной выглядит
венозная кровь.
Относительная плотность крови колеблется от 1050 до 1060г/л и зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина, состава плазмы. У мужчин за счет большего числа эритроцитов этот показатель выше, чем у женщин. Относительная плотность плазмы равна 1025-1034 г/л,
эритроцитов -1090 г/л.
Вязкость крови - это способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. В связи с этим, вязкость крови - это сложный эффект взаимоотношений между водой и макромолекулами коллоидов с одной стороны, плазмой и форменными элементами - с другой. Поэтому вязкость плазмы в 1,7-2,2 раза, а крови - в 4-5 раз выше, чем воды. Чем больше в плазме крупномолекулярных белков (фибриногена), липопротеинов, тем ее вязкость больше. Вязкость крови возрастает при увеличении гематокритного числа. Повышению вязкости способствует снижение суспензионных свойств крови, когда эритроциты начинают образовывать агрегаты. При этом отмечается положительная обратная связь - повышение вязкости, в свою очередь, усиливает агрегацию эритроцитов. Поскольку кровь - неоднородная среда и относится к неньютоновским жидкостям, для которых свойственна структурная вязкость, постольку снижение давления потока, например, артериального, увеличивает вязкость крови, а при повышении давления крови из-за разрушения ее структурированности вязкость падает.
Вязкость крови зависит от диаметра капилляров. При его уменьшении менее 150 мк вязкость крови начинает снижаться, что облегчает ее движение в капиллярах. Механизм этого эффекта связан с образованием пристеночного слоя плазмы, вязкость которого ниже, чем у цельной крови, и миграцией эритроцитов в осевой ток. С уменьшением диаметра сосудов толщина пристеночного слоя не меняется. Эритроцитов в движущейся по узким сосудам крови становится по отношению к слою плазмы меньше, т.к. часть из них задерживается при вхождении крови в узкие сосуды, а находящиеся в своем токе эритроциты двигаются быстрее и время их пребывания в узком сосуде уменьшается.
Вязкость венозной крови больше, чем артериальной, что обусловлено поступлением в эритроциты углекислого газа и воды, благодаря чему их размер незначительно увеличивается. Вязкость крови возрастает при раздепони-ровании крови, т.к. в депо содержание эритроцитов выше. Повышается вязкость плазмы и крови при обильном белковом питании.
Вязкость крови влияет на периферическое сосудистое сопротивление, прямо пропорционально повышая его, а значит, и давление крови.
Осмотическое давление крови - это сила, которая заставляет переходить растворитель (вода для крови) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Оно определяется криоскопически (по температуре замерзания). У человека кровь замерзает при температуре ниже О на 0,56-0,58° С. При такой температуре замерзает раствор с осмотическим давлением 7,6 атм, а значит - это показатель осмотического давления крови. Осмотическое давление крови зависит от числа молекул растворенных в ней веществ. При этом свыше 60 % от его величины создается NaCl, а всего на долю неорганических веществ приходится до 96%. Осмотическое давление крови, лимфы, тканевой жидкости, тканей приблизительно одинаково и является одной из жестких гомеостатическнх констант (возможные колебания 7,3-8 атм). Даже в случаях поступления излишних количеств воды или соли,-осмотическое давление не претерпевает изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соли.
Любой раствор, имеющий осмотическое давление, равное таковой плазмы, называется изотоническим. Соответственно раствор с более высоким осмотическим давлением называют гипертоническим, а с более низким -гипотоническим. Поэтому, если тканевая жидкость будет гипертонической, то вода будет поступать в нее из крови и из клеток, напротив, при гипотонической внеклеточной среде вода переходит из нее в клетки и кровь.
Аналогичную реакцию можно наблюдать со стороны эритроцитов крови при изменении осмотического давления плазмы: при её пшертонично-сти эритроциты, отдавая воду, сморщиваются, а при гилотоничности набухают и даже лопаются. Последнее используется в практике для определения осмотической резистентности эритроцитов. Так, изотоничными к плазме крови являются: 0,85-0,9% раствор NaCl, 1,1% раствор КС1, 1,3% раствор НаНСОз, 5,5% раствор глюкозы и др. Помещенные в эти растворы эритроциты не изменяют формы. В резко гипотонических растворах и особенно дистиллированной воде эритроциты набухают и лопаются. Разрушение эритроцитов в гипотонических растворах - осмотический гемолиз. Если приготовить ряд растворов NaCl с постепенно уменьшающейся концентрацией и помещать в них взвесь эритроцитов, то можно найти ту концентрацию гипотонического раствора, в котором начинается гемолиз и разрушаются лишь единичные эритроциты. Эта концентрация NaCl характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов, которая у здорового человека находится в пределах 0,42-0,48 (% раствор NaCl). В более гипотонических растворах все большее число эритроцитов гемолизируется и та концентрация NaCl, при которой все красные тельца будут лизированы, называется максимальной осмотической резистентностью. У здорового человека она колеблется от 0,34 до 0,30 (% раствор NaCl). При некоторых гемолитических анемиях границы минимальной и максимальной стойкости смещаются в сторону повышения концентрации гипотонического раствора.
Онкотическое давление - часть осмотического давления, создаваемое белками в коллоидном растворе, поэтому его еще называют коллоидно-осмотическим. Ввиду того, что белки плазмы крови плохо переходят через стенки капилляров в тканевую микросреду, создаваемое ими онкотическое давление удерживает воду в крови. Онкотическое давление в крови выше, чем в тканевой жидкости. Кроме плохой проницаемости барьеров для белков, меньшая их концентрация в тканевой жидкости связана с вымыванием белков из внеклеточной среды током лимфы. Онкотическое давление плазмы крови составляет в среднем 25-30 мм рт.ст., а тканевой жидкости - 4-5 мм рт.ст. Поскольку из белков в плазме больше всего содержится альбуминов, а их молекула меньше других белков, а молярная концентрация выше, то онкотическое давление плазмы создается преимущественно альбуминами. Снижение их содержания в плазме ведет к потере воды плазмой и отеку тканей, а увеличение - к задержке воды в крови. В целом онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике.
Коллоидная стабильность плазмы крови обусловлена характером гидратации белков, наличием на их поверхности двойного электрического слоя ионов, создающего поверхностный фи-потенциал. Частью этого потенциала является электро-кинетический (дзета) потенциал - это потенциал на границе между коллоидной частицей, способной к движению в электрическом поле, и окружающей жидкостью, т.е. потенциал поверхности скольжения частицы в коллоидном растворе. Наличие дзета-потенциала на границах скольжения всех дисперсных частиц формирует на них одноименные заряды и электростатические силы отталкивания, что обеспечивает устойчивость
коллоидного раствора и препятствует агрегации. Чем выше абсолютное значение этого потенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц друг от друга. Таким образом, дзета-потенциал является мерой устойчивости коллоидного раствора. Величина его существенно выше у альбуминов, чем у других белков. Поскольку альбуминов в плазме значительно больше, то коллоидная стабильность плазмы крови преимущественно определяется этими белками, которые обеспечивают коллоидную устойчивость не только других белков, но и углеводов и липидов.
Суспензионная устойчивость крови связана с коллоидной стабильностью белков плазмы. Кровь представляет собой суспензию, или взвесь, т.к. форменные элементы находятся в ней во взвешенном состоянии. Взвесь эритроцитов в плазме поддерживается гидрофильной природой их поверхности, а также тем, что эритроциты (как и другие форменные элементы) несут отрицательный заряд, благодаря чему отталкиваются друг от друга. Если отрицательный заряд форменных элементов уменьшается, например, в присутствии нестабильных в коллоидном растворе и с меньшим дзета-потенциалом белков (фибриногена, гамма-глобулинов, парапротеина), несущих положительный заряд, то снижаются силы электрического отталкивания и эритроциты склеиваются, образуя «монетные» столбики. В присутствии этих белков суспензионная устойчивость уменьшается. В присутствии же альбуминов суспензионная способность крови увеличивается. Суспензионная стабильность эритроцитов оценивается по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в неподвижном объеме крови. Суть метода заключается в оценке (в мм/час) отстоявшейся плазмы в пробирке с кровью, в которую предварительно добавляется цитрат натрия для предотвращения ее свертывания. Величина СОЭ зависит от пола. У женщин - 2-15 мм/ч, у мужчин - 1-10 мм/ч. Изменяется этот показатель и с возрастом. Наибольшее влияние на СОЭ оказывает фибриноген: при увеличении его концентрации более 4 г/л ока повышается. СОЭ резко увеличивается во время беременности за счет значительного повышения в плазме уровня фибриногена, при эритропении, снижении вязкости крови и содержания альбуминов, а также при увеличении в плазме глобулинов. Воспалительные, инфекционные и онкологические заболевания, а так же анемии сопровождаются увеличением этого показателя. Уменьшение СОЭ типично для эритремии, а также для язвы желудка, острого вирусного гепатита, кахексии.
Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. В норме рН артериальной крови - 7,37-7,43 в среднем 7,4 (40 нмоль/л), венозной -7,35 (44 нмоль/л), т.е. реакция крови слабощелочная. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0, что зависит от интенсивности образования «кислых» продуктов метаболизма. Крайние пределы колебаний рН крови, совместимые с жизнью, - 7,0-7,8 (16-100 нмоль/л).
В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты метаболизма (молочную, угольную кислоты), что должно привести к сдвигу рН в кислую сторону. Реакция же крови практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови, а также работой почек, легких, печени.
Стабилизированная антикоагулянтом, кровь в пробирке разделяется на осадок - форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) иплазму . Плазма - прозрачная жидкость желтоватого цвета. При свёртывании крови вне организма (коагуляция крови) образуются кровяной сгусток, включающий форменные элементы и фибрин, и сыворотка. От плазмы сыворотка отличается, прежде всего, отсутствием фибриногена.
Плазма, состав плазмы крови, значение белков плазмы.
Плазма крови на 90 - 92% состоит из воды, 7 - 8% плазмы составляют белки (альбумины - 4,5%, глобулины - 2 - 3%, фибриноген - до 0,5%), остальное количество сухого остатка приходится на питательные, минеральные вещества и витамины. Общее содержание минеральных веществ приблизительно равняется 0,9%. Условно выделяют макро- и микроэлементы. Границей является концентрация вещества 1мг%. Макроэлементы (натрий, калий, кальций, магний, фосфор) прежде всего обеспечивают осмотическое давление крови и необходимы для жизненно важных процессов: натрий и калий - для процессов возбуждения, кальций - свертывания крови, мышечных сокращений, секреции;микроэлементы (медь, железо, кобальт, йод) рассматриваются как компоненты биологически активных веществ, активаторы ферментативных систем, стимуляторы гемопоэза, метаболизма.
4. Физико-химические свойства плазмы. Онкотическое и осмотическое давление крови.
Онкотическое и осмотическое давление - сила, с которой молекулы органического и неорганичеcкого вещества притягивают к себе молекулу воды для создания водной оболочки. Осмотическое давление создают вещества неорганической природы, онкотическое - органической.
При общем осмотическом давлении плазмы 7,6 атм, онкотическое давление равно 0,03-0,04 атм (25-30 мм рт. ст.). Крупномолекулярные белки не проникают в интерстициальное пространство из сосудистого русла и являются фактором, определяющим обратный ток воды из межклеточного пространства в венулярном отделе микроциркуляторного русла. Осмотическое и онкотическое давление определяют объемное распределение воды между клеткой и внеклеточным пространством. Вода перемещается через мембрану в сторону более высокого осмотического давления. По величине осмотического давления (основная роль в поддержании которого на 80% принадлежит NaCl, на 15% глюкозе и на 5% мочевине) относительно плазмы все растворы можно разделить на:
1. Изотонические - равные по осмотическому давлению (0,9% раствор NaCl).
2. Гипотонические - с более низким по отношению к плазме осмотическим давлением.
3. Гипертонические - с превышающим осмотическое давление плазмы. Все инъекционные растворы должны быть изотоничными клетке, иначе могут вызвать или потерю воды клеткой (гипертонические растворы), или поступление воды в клетку с последующим ее набуханием и разрывом мембраны (гипотонические растворы).
Кислотно-основное состояние крови. Буферные системы. Алкалоз и ацидоз
Кислотно-основное состояние крови зависит от концентрации в среде ионов водорода, которое выражается в единицах рН. Концентрация водородных ионов (рН = -lg [ Н + ] на уровне 7,37 - 7,43 для артериальной крови является жёсткой константой организма. рН венозной крови в связи с более высокой концентрацией углекислого газа и органических кислот ниже и снижается до 7,30 - 7,35, внутриклеточный рН равняется 7,26 - 7,30. Повышение концентрации водородных ионов (снижение рН) определяется какацидоз , а снижение концентрации протонов обозначается какалкалоз . Сохранение постоянства рН крови обеспечивается физико-химическими буферными системами и функционированием физиологических систем организма - выделительной и дыхания.
Любая буферная система состоит из равновесного соотношения протонов (Н +), сопряжённого основания (А -) и недиссоциированной слабой кислоты: В соответствии с законом действующих масс повышение содержания протонов сопровождается увеличением концентрации недиссоциированной кислоты, а ощелачивание среды приводит к росту диссоциации кислоты с образованием протонов, и константа диссоциации (равновесия) К не изменяется.
Определение понятия системы крови
Система крови (по Г.Ф. Лангу, 1939) — совокупность собственно крови, органов кроветворения, кроверазрушения (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы) и нейрогуморальных механизмов регуляции, благодаря которым сохраняются постоянство состава и функции крови.
В настоящее время систему крови функционально дополняют органами синтеза белков плазмы (печень), доставки в кровоток и выведения воды и электролитов (кишечник, ночки). Важнейшими особенностями крови как функциональной системы являются следующие:
- она может выполнять свои функции, только находясь в жидком агрегатном состоянии и в постоянном движении (по кровеносным сосудам и полостям сердца);
- все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла;
- она объединяет работу многих физиологических систем организма.
Состав и количество крови в организме
Кровь — это жидкая соединительная ткань, которая состоит из жидкой части - и взвешенных в ней клеток - : (красных клеток крови), (белых клеток крови), (кровяных пластинок). У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40-48%, а плазма — 52-60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч.haima - кровь,kritos - показатель). Состав крови приведен на рис. 1.
Рис. 1. Состав крови
Общее количество крови (сколько крови) в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела, т.е. примерно 5-6 л.
Физико-химические свойства крови и плазмы
Сколько крови в организме человека?
На долю крови у взрослого человека приходится 6-8% массы тела, что соответствует приблизительно 4,5-6,0 л (при средней массе 70 кг). У детей и у спортсменов объем крови в 1,5-2,0 раза больше. У новорожденных он составляет 15% от массы тела, у детей 1-го года жизни — 11%. У человека в условиях физиологического покоя не вся кровь активно циркулирует по сердечно-сосудистой системе. Часть ее находится в кровяных депо — венулах и венах печени, селезенки, легких, кожи, скорость кровотока в которых значительно снижена. Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. Быстрая потеря 30-50% крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание препаратов крови или кровезамещающих растворов.
Вязкость крови обусловлена наличием в ней форменных элементов, прежде всего эритроцитов, белков и липопротеинов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость цельной крови здорового человека составит около 4,5 (3,5-5,4), а плазмы — около 2,2 (1,9-2,6). Относительная плотность (удельный вес) крови зависит в основном от количества эритроцитов и содержания белков в плазме. У здорового взрослого человека относительная плотность цельной крови составляет 1,050- 1,060 кг/л, эритроцитарной массы — 1,080-1,090 кг/л, плазмы крови — 1,029-1,034 кг/л. У мужчин она несколько больше, чем у женщин. Самая высокая относительная плотность цельной крови (1,060-1,080 кг/л) отмечается у новорожденных. Эти различия объясняются разницей в количестве эритроцитов в крови людей разного пола и возраста.
Показатель гематокрита — часть объема крови, приходящаяся на долю форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). В норме показатель гематокрита циркулирующей крови взрослого человека составляет в среднем 40-45% (у муж- чип — 40-49%, у женщин — 36-42%). У новорожденных он приблизительно на 10% выше, а у маленьких детей — примерно на столько же ниже, чем у взрослого человека.
Плазма крови: состав и свойства
Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушению в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl (много соли) теряют воду и сморщиваются. В гипотоническом растворе NaCl (мало соли) эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут лопнуть.
Осмотическое давление крови зависит от растворенных в ней солей. Около 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости приблизительно одинаково (примерно 290-300 мосм/л, или 7,6 атм) и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает значительных изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соль. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах.
Поддержание постоянства осмотического давления играет очень важную роль в жизнедеятельности клеток.
Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови
Кровь имеет слабощелочную среду: рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что обусловлено образованием в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7,2 до 7,6. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей колеблется в пределах 7,35-7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1 -0,2 может оказаться гибельным.
Так, при рН 6,95 наступает потеря сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируются, то неминуем летальный исход. Если рН становится равен 7,7, то наступают тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти.
В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. Так, в результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут до 90 г молочной кислоты. Если это количество молочной кислоты прибавить к объему дистиллированной воды, равному объему циркулирующей крови, то концентрация ионов возрастет в ней в 40 000 раз. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Кроме того, в организме рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови углекислый газ, избыток солей, кислот и щелочей.
Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белками плазмы.
Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННb) и его калиевой соли (КНb). Буферные свойства ее обусловлены тем, что при избытке Н + КНb отдает ионы К+, а сам присоединяет Н+ и становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функцию щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее углекислого газа и Н+ -ионов. В легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения из нее углекислоты.
Карбонатная буферная система (Н 2 СО 3 и NaHC0 3) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом: NaHCO 3 диссоциирует на ионы Na + и НС0 3 - . При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na+ с образованием слабо диссоциирующей и легко растворимой Н 2 СО 3 Таким образом, предотвращается повышение концентрации Н + -ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к ее распаду (под влиянием особого фермента, находящегося в эритроцитах, — карбоангидразы) на воду и углекислый газ. Последний поступает в легкие и выделяется в окружающую среду. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи, она реагирует с угольной кислотой, образуя гидрокарбонат (NaHC0 3) и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения углекислого газа легкими.
Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaH 2 P0 4) и гидрофосфатом (Na 2 HP0 4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагируете Na,HP0 4 , образуя нейтральную соль и увеличивая количество мало диссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае введения в кровь сильной щелочи она взаимодействует с ди гидрофосфатом натрия, образуя слабощелочной гидрофосфат натрия; рН крови при этом изменяется незначительно. В обоих случаях избыток ди гидрофосфата и гидрофосфата натрия выделяется с мочой.
Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.
Важная роль в поддержании рН крови отводится нервной регуляции. При этом преимущественно раздражаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, импульсы от которых поступают в продолговатый мозг и другие отделы ЦНС, что рефлекторно включает в реакцию периферические органы — почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт, деятельность которых направлена на восстановление исходных величин рН. Так, при сдвиге рН в кислую сторону почки усиленно выделяют с мочой анион Н 2 Р0 4 -. При сдиге рН в щелочную сторону увеличивается выделение почками анионов НР0 4 -2 и НС0 3 -. Потовые железы человека способны выводить избыток молочной кислоты, а легкие — СО2.
При различных патологических состояниях может наблюдаться сдвиг рН как в кислую, так и в щелочную среду. Первый из них носит название ацидоз, второй - алкалоз.