Фотохимические и электрические процессы в сетчатке. Структура и функции сетчатки глаза

Мозг через орган зрения получает более 90% сенсорной информации. Фоторецепторы сетчатки глаза из всего спектра электромагнитных излучений регистрируют только волны длиной от 400 до 800 нм. Физиологическая роль глаза как органа зрения двояка. Во-первых, это оптический инструмент, собирающий свет от объектов внешней среды и проецирующий их изображения на сетчатку. Во-вторых, фоторецепторы сетчатки преобразуют оптические изображения в нервные сигналы, передаваемые в зрительную кору.

Орган зрения (рис. 10-1) включает глазное яблоко, соединённое через зрительный нерв с мозгом, защитный аппарат (в том числе веки и слёзные железы) и аппарат движения (поперечнополосатые глазодвигательные мышцы). Глазное яблоко. Стенка глазного яблока образована оболочками: в передней части расположены конъюнктива и роговица, в задней - сетчатка, сосудистая оболочка и склера. Полость глазного яблока занимает стекловидное тело. Кпереди от стекловидного тела расположен двояковыпуклый хрусталик. Между роговицей и хрусталиком находятся содержащие

Рис.10-1. Глазное яблоко. На врезке - зрачковый рефлекс

водянистую влагу перeдняя камера (между задней поверхностью роговицы и радужкой со зрачком) и задняя камера глаза (между радужкой и хрусталиком).

Защитный аппарат глаза. Длинные ресницы верхнего века предохраняют глаз от попадания пыли; мигательный рефлекс (моргание) осуществляется автоматически. Веки содержат мейбомиевы железы, благодаря которым края век всегда увлажнены. Конъюнктива - тонкая слизистая оболочка - выстилает как внутреннюю поверхность век, так и наружную поверхность глазного яблока. Слёзная железа выделяет слёзную жидкость, которая орошает конъюнктиву.

Сетчатка

Схема зрительного отдела сетчатки представлена на рис. 10-2. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёл- тое пятно диаметром около 2 мм (рис. 10-2, врезка). Центральная ямка - углубление в средней части жёлтого пятна - место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (слепое пятно), не воспринимающего свет. В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды. В зрительной сетчатке, начиная от самого наружного - пигментного (препятствует отражению и рассеиванию прошедшего через всю толщу сетчатки света, см. стрелку на рис. 10-2) и до самого внутреннего - слоя нервных волокон (аксонов ганглиозных нейронов) зрительного нерва, выделяют следующие слои.

Наружный ядерный слой содержит ядросодержащие части фоторецепторных клеток - колбочек и палочек. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что именно на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта. По периферии от жёлтого пятна расположены палочки.

Наружный сетчатый. Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных клеток.

Внутренний ядерный. Здесь располагаются биполярные клетки, связывающие палочки и колбочки с ганглиозными клетками, а также горизонтальные и амакринные клетки.

Внутренний сетчатый. В нём биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, а амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов.

Ганглиозный слой содержит тела ганглиозных нейронов.

Рис. 10-2 . Сетчатка (Б - биполярные клетки; Г - ганглиозные клетки; гор - горизонтальные клетки; A - амакринные клетки). На врезке - глазное дно

Общая схема передачи информации в сетчатке такова: рецепторная клетка биполярная клетка ганглиозная клетка и одновременно амакринная клетка - ганглиозная клетка аксоны ганглиозных клеток. Зрительный нерв выходит из глаза в области, видимой в офтальмоскоп как диск зрительного нерва (рис. 10-2, врезка). Фоторецепторные клетки (рис. 10-3 и 10-5В) - палочки и колбочки. Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединённых ресничкой.

Наружный сегмент имеет множество уплощённых замкнутых дисков (дупликатуры клеточных мембран), содержащих зрительные пигменты: родопсин (максимум поглощения - 505 нм) - в палочках: красный (570 нм), зелёный (535 нм) и синий (445 нм) пигменты - в колбочках. Наружный сегмент палочек и колбочек состоит из регулярных мембранных образований - дисков (рис. 10-3, справа). В каждом фоторецепторе имеется более 1000 дисков.

Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек.

Центральное зрение, а также острота зрения реализуются колбочками.

Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие подвижных объектов - функции палочек.

ОПТИКА ГЛАЗА

Глаз имеет систему линз с различной кривизной и различными показателями преломления световых лучей (рис. 10-4,1), включаю-

Рис.10-3. Фоторецепторы сетчатки. Наружные сегменты заключены в прямоугольник

щую четыре преломляющих среды между: О воздухом и передней поверхностью роговицы; О задней поверхностью роговицы и водянистой влагой передней камеры; О водянистой влагой передней камеры и хрусталиком; О задней поверхностью хрусталика и стекловидным телом.

Преломляющая сила. Для практических расчетов преломляющей силы глаза используют понятие о так называемом «редуцированном глазе», когда все преломляющие поверхности алгебраически складываются и рассматриваются как одна линза. В таком редуцированном глазу с единственной преломляющей поверхностью, центральная точка которой располагается на 17 мм кпереди от сетчатки, общая сила преломления составляет 59 диоптрий, когда хрусталик приспособлен для рассматривания далеких предметов. Преломляющая сила любых оптических систем выражается в диоптриях (D): 1 диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием в 1 метр.

Аккомодация - приспособление глаза к чёткому видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Основная роль в процессе аккомодации принадлежит хрусталику, способному изменять свою кривизну. У молодых людей преломляющая сила хрусталика может увеличиваться от 20 до 34 диоптрий. При этом хрусталик изменяет форму от умеренно выпуклой до значительно выпуклой. Механизм аккомодации иллюстрирован на рис. 10-4,II.

Рис.10-4. ОПТИКА ГЛАЗА. I Глаз как оптическая система. II Механизм аккомодации. А - удалённый объект. Б - близкорасположенный объект. III Рефракция. IV Поля зрения. Прерывистой линией очерчено поле зрения левого глаза, сплошной линией - поле зрения правого глаза. Светлая (сердцевидная) область в центре - зона бинокулярного зрения. Окрашенные области слева и справа - поля монокулярного зрения)

При взгляде на удалённые предметы (А) ресничные мышцы расслабляются, поддерживающая связка растягивает и уплощает хрусталик, придавая ему дискообразную форму. При взгляде на близкие предметы (Б) для полной фокусировки необходима более значительная кривизна хрусталика, поэтому ГМК ресничного тела сокращаются, связки расслабляются, а хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым. Острота зрения - точность, с которой виден объект; теоретически объект должен быть такого размера, чтобы мог простимулировать одну палочку или колбочку. Оба глаза действуют вместе (бинокулярное зрение) для передачи зрительной информации в зрительные центры коры больших полушарий, где зрительный образ оценивается в трёх измерениях.

Зрачковый рефлекс. Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке - очень быстро меняется в размере в зависимости от количества света, падающего на сетчатку. Просвет зрачка может изменяться от 1 мм до 8 мм. Это придаёт зрачку свойства диафрагмы. Сетчатка очень чувствительна к свету (рис. 10-1, врезка), слишком большое количество света (А) искажает цвета и раздражает глаз. Изменяя просвет, зрачок регулирует количество света, попадающего в глаз. Яркий свет вызывает безусловнорефлекторную вегетативную реакцию, замыкающуюся в среднем мозге: сфинктер зрачка (1) в радужной оболочке обоих глаз сокращается, а дилататор зрачка (2) расслабляется, в результате диаметр зрачка уменьшается. Плохое освещение (Б) заставляет оба зрачка расшириться, чтобы достаточное количество света могло достичь сетчатки и возбудить фоторецепторы.

Содружественная реакция зрачков. У здоровых людей зрачки обоих глаз одинакового размера. Освещение одного глаза ведет к сужению зрачка и другого глаза. Такая реакция называется содружественной реакцией зрачков. При некоторых заболеваниях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

Глубина фокуса. Зрачок усиливает чёткость изображения на сетчатке за счёт увеличения глубины резкости. При ярком свете зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещённос- ти - 2,4 мм, в темноте расширение зрачка максимально - 7,5 мм. Расширение зрачка в темноте ухудшает качество изображения на сетчатке. Между диаметром зрачка и интенсивностью освещения имеется логарифмическая зависимость. Максимальное увеличение диаметра зрачка увеличивает его площадь в 17 раз. Во столько же раз возрастает световой поток, поступающий к сетчатке.

Контроль фокусировки. Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, автоматически приспосабливая фокусную силу хрусталика для наивысшей остроты зрения. Когда глаза фиксированы на отдалённом объекте и должны немедленно изменить фиксацию на ближний предмет, то в течение долей секунды происходит аккомодация хрусталика, обеспечивающая лучшую остроту зрения. При неожиданном изменении точки фиксации хрусталик всегда изменяет свою преломляющую силу в нужном направлении. Помимо вегетативной иннервации радужки (зрачковый рефлекс), для контроля фокусировки важны следующие моменты.

❖ Хроматическая аберрация. Лучи красного цвета фокусируются позже голубого, поскольку хрусталик преломляет голубые лучи

сильнее, чем красные. У глаз появляется возможность определять, какой из этих двух типов лучей находится в лучшем фокусе и посылать информацию к аккомодационному механизму с указанием делать хрусталик сильнее или слабее.

❖ Сферическая аберрация. Пропуская только центральные лучи, зрачок устраняет сферическую аберрацию.

❖ Конвергенция глаз при фиксации на близком предмете. Нервный механизм, вызывающий конвергенцию, одновременно сигнализирует об увеличении преломляющей силы хрусталика.

❖ Степень аккомодации хрусталика постоянно, но незначительно колеблется дважды в секунду, что способствует более быстрому реагированию хрусталика для установки фокуса. Зрительный образ становится более чётким, когда осцилляции хрусталика усиливают изменения в нужном направлении; чёткость уменьшается, когда сила хрусталика изменяется в ненужном направлении.

❖ Области мозговой коры, управляющие аккомодацией, взаимодействуют с нервными структурами, контролирующими фиксацию глаз на движущемся предмете. Окончательная интеграция зрительных сигналов осуществляется в полях 18 и 19 по Бродманну, затем двигательные сигналы передаются к ресничной мышце через мозговой ствол и ядра Эдингера-Вестфаля.

❖ Точка ближайшего видения - способность ясно видеть в фокусе близлежащий предмет - отдаляется в течение жизни. В десятилетнем возрасте она приблизительно равняется 9-10 см и отдаляется до 83 см в возрасте 60 лет. Эта регрессия точки ближайшего видения возникает в результате уменьшения эластичности хрусталика и потери аккомодации.

Пресбиопия. Когда человек становится старше, хрусталик разрастается, становится толще и менее эластичным. Способность хрусталика изменять свою форму также уменьшается. Сила аккомодации падает с 14 диоптрий у ребенка до менее 2 диоптрий у человека в возрасте от 45 до 50 лет и до 0-в возрасте 70 лет. Таким образом, хрусталик утрачивает способность аккомодации, и это состояние называется пресбиопией (старческая дальнозоркость). Когда человек достигает состояния пресбиопии, каждый глаз остаётся с постоянным фокусным расстоянием; это расстояние зависит от физических характеристик глаз каждого отдельного человека. Поэтому пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Аномалии рефракции. Эмметропия (нормальное зрение, рис. 10-4,III) соответствует нормальному глазу, если параллельные лучи от от- далённых предметов фокусируются на сетчатке, когда ресничная

мышца полностью расслаблена. Это значит, что эмметропический глаз может видеть все отдалённые объекты очень ясно и легко переходить (посредством аккомодации) на ясное видение близлежащих предметов.

❖ Гиперметропия (дальнозоркость) может быть обусловлена слишком коротким глазным яблоком или в более редких случаях тем, что глаз имеет слишком малоэластичный хрусталик. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короче, и луч от отдалён- ных предметов фокусируется за сетчаткой (рис. 10-4,III). Этот недостаток рефракции компенсируется дальнозорким человеком аккомодационным усилием. Дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая далёкие объекты. Попытки рассматривать близкие предметы вызывают чрезмерное напряжение аккомодации. Для работы с близкорасположенными предметами и чтения дальнозоркие люди должны пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

❖ Миопия (близорукость) представляет тот случай, когда ресничная мышца полностью расслаблена, и лучи света от далекого объекта фокусируются впереди сетчатки (рис. 10-4,III). Близорукость возникает либо вследствие слишком длинного глазного яблока, либо в результате большой преломляющей силы хрусталика глаза. Не существует механизма, посредством которого глаз смог бы уменьшить преломляющую силу хрусталика в условиях полностью расслабленной ресничной мышцы. Однако если объект находится рядом с глазами, то близорукий человек может использовать механизм аккомодации для чёт- кого фокусирования объекта на сетчатке. Следовательно, близорукий человек имеет ограничения только в отношении ясной точки «дальнего видения». Для ясного видения вдаль близорукому человеку необходимо использовать очки с двояковогнутыми линзами.

❖ Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, вызванное различной кривизной сферической поверхности роговицы. Аккомодация глаза не в силах преодолеть астигматизм, потому что кривизна хрусталика при аккомодации изменяется одинаково. Для компенсации недостатков рефракции роговицы применяют специальные цилиндрические линзы.

Зрительное поле и бинокулярное зрение

❖ Зрительное поле каждого глаза - часть внешнего пространства, видимого глазом. Теоретически оно должно быть круглым, но в действительности оно срезано в медиальном направлении носом и верхним краем глазницы! (рис. 10-4,IV). Составление карты

зрительного поля важно для неврологической и офтальмологической диагностики. Окружность зрительного поля определяют с помощью периметра. Один глаз закрывается, а другой фиксируется на центральной точке. Передвигая по меридианам в направлении к центру небольшую мишень, отмечают точки, когда мишень становится видимой, описывая таким образом зрительное поле. На рис. 10-4,IV центральные зрительные поля очерчены по касательной линии сплошными и пунктирными линиями. Белые участки за пределами линий являются слепым пятном (физиологическая скотома).

❖ Бинокулярное зрение. Центральная часть зрительных полей двух глаз полностью совпадает; следовательно, любой участок в этом зрительном поле охватывается бинокулярным зрением. Импульсы, идущие от двух сетчаток, возбуждённых световыми лучами от объекта, на уровне зрительной коры сливаются в один образ. Точки на сетчатке обоих глаз, куда должно попадать изображение, чтобы оно воспринималось бинокулярно как единый предмет, называются корреспондирующими точками. Легкое надавливание на один глаз вызывает двоение в глазах вследствие нарушения соответствия сетчаток.

❖ Глубина зрения. Бинокулярное зрение играет важную роль в определении глубины зрения, основываясь на относительных размерах объектов, их отражениях, их движении относительно друг друга. На самом деле глубина восприятия является также компонентом монокулярного зрения, но бинокулярное зрение добавляет чёткость и пропорциональность восприятия глубины.

ФУНКЦИИ СЕТЧАТКИ

Фоторецепция

В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек. Родопсин (рис. 10-5А) состоит из белковой части (опсин) и хромофора - 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс -ретиналь (фотоизомеризация). При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события (рис. 10-5Б): активация родопсина в результате фотоизомеризации - каталитическая активация G-белка (G t , трансдуцин) родопсином - активация фосфодиэстеразы при связывании с G t a - гидролиз цГМФ цГМФ-фосфодиэстеразой - переход цГМФ-зависимых Na+-каналов из открытого состояния в закрытое - гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки - передача сигнала на биполярные клетки.

Рис. 10-5. РОДОПСИН И АКТИВАЦИЯ ИОННЫХ КАНАЛОВ . А. Молекула опсина содержит 7 трансмембранных альфа-спиральных участков. Зачернённые кружки соответствуют локализации наиболее распрост- ранённых молекулярных дефектов. Так, при одной из мутаций глицин во втором трансмембранном участке в 90-м положении заменён на аспарагин, что приводит к врождённой ночной слепоте. Б. Трансмембранный белок родопсин и его связь с G-белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторной клетки. Возбуждённый фотонами родопсин активирует G-белок. При этом гуанозиндифосфат, связанный с α-СЕ G-белка, заменяется на ГТФ. Отщеплённые α-СЕ и β-СЕ действуют на фосфодиэстеразу и заставляют её превращать цГМФ в гуанозинмонофосфат. Это закрывает Na+-каналы, и ионы Na+ не могут попасть в клетку, что приводит к её гиперполяризации. R - родопсин; α, β и γ - СЕ G-белка; A - агонист (в данном случае кванты света); E - фермент-эффектор фосфодиэстераза. В. Схема палочки. В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана дисков и клеточная мембрана разобщены. Свет (hv) активирует родопсин (Rh*) в дисках, что закрывает?+-каналы в клеточной мембране и снижает вход Na+ в клетку

Ионные основы фоторецепторных потенциалов

❖ В темноте Na +-каналы мембраны наружных сегментов палочек и колбочек открыты, и ток течёт из цитоплазмы внутренних сегментов в мембраны наружных сегментов (рис. 10-5В и 10- 6,I). Ток течёт также в синаптическое окончание фоторецептора, вызывая постоянное выделение нейромедиатора. Na+,K+-

Рис.10-6. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ СЕТЧАТКИ. I. Ответ фоторецептора на освещение. II. Ответы ганглиозных клеток. Освещенные поля показаны белым. III. Локальные потенциалы клеток сетчатки. П - палочки; ГК - горизонтальные клетки; Б - биполярные клетки; AК - амакринные клетки; Г - ганглиозные клетки

насос, находящийся во внутреннем сегменте, поддерживает ионное равновесие, компенсируя выход Na+ входом K+. Таким образом, в темноте ионные каналы поддерживаются в открытом состоянии и потоки внутрь клетки Na+ и Ca 2 + через открытые каналы обеспечивают появление тока (темновой ток). О На свету, т.е. когда свет возбуждает наружный сегмент, Na + -каналы закрываются и возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал. Этот потенциал, появившийся на мембране наружного сегмента, распространяется до синаптического окончания фоторецептора и уменьшает выделение синаптического медиатора - глутамата. Это немедленно приводит к появлению ПД в аксонах ганглиозных клетках. Таким обра-

зом, гиперполяризация плазмолеммы - следствие закрытия ионных каналов.

О Возврат к исходному состоянию. Свет, вызывающий каскад реакций, понижающих концентрацию внутриклеточного цГМФ и приводящих к закрытию натриевых каналов, уменьшает содержание в фоторецепторе не только Na+, но и Ca 2 +. В результате понижения концентрации Ca 2 + активируется фермент гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ, и в клетке растёт содержание цГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы. Оба этих процесса - повышение содержания цГМФ и торможение активности фосфодиэстеразы - возвращают фоторецептор в исходное состояние и открывают Na+-каналы.

Световая и темновая адаптация

❖ Световая адаптация. Если человек длительное время находится в условиях яркого освещения, то в палочках и колбочках происходит превращение значительной части зрительных пигментов в ретиналь и опсин. Большая часть ретиналя превращается в витамин A. Всё это приводит к соответствующему снижению чувствительности глаза, называемому световой адаптацией.

❖ Темновая адаптация. Напротив, если человек остаётся в темноте продолжительное время, то витамин A вновь превращается в ретиналь, ретиналь и опсин формируют зрительные пигменты. Всё это приводит к повышению чувствительности глаза - темновой адаптации.

Электрические ответы сетчатки

Различные клетки сетчатки (фоторецепторы, биполярные, горизонтальные, амакринные, а также дендритная зона ганглиозных нейронов) генерируют локальные потенциалы, но не ПД (рис. 10-6). Из всех клеток сетчатки ПД возникают только в аксонах ганглиозных клеток. Суммарные электрические потенциалы сетчатки - электроретинограмма (ЭРГ). ЭРГ регистрируют так: один электрод накладывают на поверхность роговицы, другой - на кожу лица. ЭРГ имеет несколько волн, связанных с возбуждением различных структур сетчатки и суммарно отражает интенсивность и длительность действия света. Данные ЭРГ могут использоваться в диагностических целях при заболеваниях сетчатки

Нейромедиаторы. Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, Z-глутаминовую кислоту, глицин, γ-аминомасляную кислоту (ГАМК). Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды. Палочки и колбочки в

синапсах с биполярными клетками секретируют глутамат. Разные амакринные клетки выделяют ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, оказывающие тормозные эффекты. Нейромедиаторы для биполярных и горизонтальных не идентифицированы.

Локальные потенциалы . Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими (рис. 10-6,II), ответы биполярных клеток либо гиперполяризующие, либо деполяризующие. Амакринные клетки создают деполяризующие потенциалы.

Функциональные особенности клеток сетчатки

Зрительные образы. Сетчатка вовлечена в формирование трёх зрительных образов. Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, превращается во второй образ на уровне биполярных клеток, в ганглиозных нейронах формируется третий образ. В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а в образовании третьего задействованы амакринные клетки.

Латеральное торможение - способ усиления зрительного контраста. Латеральное торможение - важнейший элемент деятельности сенсорных систем, позволяющий в сетчатке усиливать явления контраста. В сетчатке латеральное торможение отмечается во всех нейронных слоях, но для горизонтальных клеток оно является их основной функцией. Горизонтальные клетки латерально синаптически связаны с синаптическими участками палочек и колбочек и с дендритами биполярных клеток. В окончаниях горизонтальных клеток выделяется медиатор, который всегда оказывает тормозное влияние. Таким образом, латеральные контакты горизонтальных клеток обеспечивают возникновение латерального торможения и передачу правильного зрительного паттерна в мозг.

Рецептивные поля. В сетчатке на 100 млн палочек и 3 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки. Существуют большие различия между периферическими и центральными отделами сетчатки в количестве палочек и колбочек, конвергирующих на ганглиозные нейроны. На периферии сетчатки фоторецепторы, связанные с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле. Перекрытие рецептивных полей различных ганглиозных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении. По мере приближения к центральной ямке соотношение палочек и

Колбочек с ганглиозными клетками становится более упорядоченным, и на каждое нервное волокно приходится всего лишь несколько палочек и колбочек. В области центральной ямки остаются только колбочки (около 35 тыс.), и количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой области, равно количеству колбочек. Это создаёт высокую степень остроты зрения по сравнению с относительно слабой остротой зрения на периферии сетчатки. На рис. 10-6,II показаны: слева - диаграммы рецептивных полей, освещённых по центру и по периферии круга, справа - диаграммы частоты ПД, возникающих в аксонах ганглиозных нервных клетках в ответ на освещение. При центральном освещении возбуждённое рецептивное поле вызывает латеральное торможение по периферии: на верхнем рисунке справа частота импульсов в центре намного больше, чем по краям. При засветке рецептивного поля по краям круга импульсация имеется по периферии и отсутствует в центре. Ганглиозные клетки разных типов. Ганглиозные клетки в состоянии покоя генерируют спонтанные потенциалы частотой от 5 до 40 Гц, на которые накладываются зрительные сигналы. Известно несколько типов ганглиозных нейронов.

❖ W-клетки (диаметр перикариона <10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X-клетки (диаметр 10-15 мкм, скорость проведения около 14 м/сек, 55%) имеют небольшое рецептивное поле с дискретной локализацией. Они ответственны за передачу зрительного образа как такового и все виды цветного зрения.

❖ Y-клетки (диаметр >35 мкм, скорость проведения >50 м/сек, 5%) - самые крупные ганглиозные клетки - имеют обширное дендритное поле и получают сигналы из различных областей сетчатки. Y-клетки реагируют на быстрые изменения зрительных образов, быстрые движения перед глазами, быстрые изменения интенсивности света. Эти клетки мгновенно сигнализируют в ЦНС, когда в какой-либо части зрительного поля неожиданно появляется новый зрительный образ.

❖ on- и off-ответы. Многие ганглиозные нейроны возбуждаются при изменениях интенсивности освещения. Наблюдается два типа ответов: on-ответ на включение света и off-ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответ-

ственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров.

Цветовое зрение

Характеристики цвета. Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение. Для каждого из цветов существует дополнительный (комплементарный) цвет, который, будучи должным образом перемешан с исходным цветом, дает ощущение белого цвета. Чёрный цвет является ощущением, создаваемым отсутствием света. Восприятие белого цвета, любого цвета спектра и даже дополнительных цветов спектра может быть достигнуто смешением в различных пропорциях красного (570 нм), зелёного (535 нм) и голубого (445 нм) цветов. Поэтому красный, зелёный и голубой - первичные (основные) цвета. Восприятие цвета зависит в какой-то мере от цвета других объектов в поле зрения. Например, красный объект кажется красным, если поле освещается зелёным или голубым цветом, и этот же красный объект будет казаться бледно-розовым или белым, если поле будет освещаться красным цветом.

Цветовосприятие - функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.

Трихромазия - возможность различать любые цвета - определяется присутствием в сетчатке всех трёх зрительных пигментов (для красного, зелёного и синего - первичные цвета). Эти основы теории цветного зрения предложил Томас Янг (1802) и развил Герман Гельмгольц.

НЕРВНЫЕ ПУТИ И ЦЕНТРЫ

Зрительные пути

Зрительные пути подразделяют на старую систему, куда относятся средний мозг и основание переднего мозга, и новую систему (для передачи зрительных сигналов непосредственно в зрительную кору, расположенную в затылочных долях). Новая система фактически отвечает за восприятие всех зрительных образов, цвета и всех форм осознаваемого зрения.

Основной путь к зрительной коре (новая система). Аксоны ганглиозных клеток в составе зрительных нервов и (после перекреста) в составе зрительных трактов достигают латеральных коленчатых тел (ЛКТ, рис. 10-7А). При этом волокна от носовой половины сетчатки в зрительном перекресте не переходят на другую сторо-

Рис.10-7. Зрительные пути (А) и корковые центры (Б). А. Области перерезки зрительных путей обозначены сточными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП - перекрест зрительного нерва. ЛКТ - латеральное коленчатое тело. КШВ - коленчато-шпорные волокна. Б. Медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды

ну. В левом ЛКТ (ипсилатеральном глазу) волокна от носовой половины сетчатки левого глаза и волокна от височной половины сетчатки правого глаза синаптически контактируют с нейронами ЛКТ, аксоны которых образуют коленчато-шпорный тракт (зрительная лучистость). Коленчато-шпорные волокна проходят к первичной зрительной коре той же стороны. Аналогично организованы пути от правого глаза.

Другие пути (старая система). Аксоны ганглиозных нейронов сетчатки проходят также в некоторые древние области мозга: ❖ к надперекрестным ядрам гипоталамуса (контроль и синхронизация циркадных ритмов); ❖ в ядра покрышки (рефлекторные движения глаз при фокусировании объекта, активация зрачкового рефлекса); ❖ в верхнее двухолмие (контроль быстрых направленных движений обоих глаз); ❖ в ЛКТ и окружающие их области (контроль поведенческих реакций).

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) - часть новой зрительной системы, где оканчиваются все волокна, проходящие в составе зрительного тракта. ЛКТ выполняет функцию передачи информации

из зрительного тракта к зрительной коре, в точности сохраняя топологию (пространственное расположение) разного уровня путей из сетчатки (рис. 10-7Б). Другая функция ЛКТ заключается в контроле над количеством информации, поступающей к коре. Сигналы для осуществления ЛКТ входного контроля поступают в ЛКТ в виде обратной импульсации из первичной зрительной коры и из ретикулярной области среднего мозга.

Зрительная кора

Первичная зрительная воспринимающая область располагается на соответствующей стороне шпорной борозды (рис. 10-7Б). Подобно другим частям новой коры, зрительная кора состоит из шести слоев, волокна коленчато-шпорного пути заканчиваются преимущественно на нейронах слоя IV. Этот слой подразделяется на подслои, принимающие волокна от ганглиозных клеток типа Y и X. В первичной зрительной коре (поле 17 по Бродманну) и зрительной области II (поле 18) осуществляется анализ трёхмерного расположения объектов, величины объектов, детализация предметов и их окраски, движения объектов и т.д.

Колонки и полоски. Зрительная кора содержит несколько миллионов вертикальных первичных колонок, каждая колонка имеет диаметр от 30 до 50 мкм и содержит около 1000 нейронов. Нейронные колонки формируют переплетённые между собой полоски шириной в 0,5 мм.

Цветовые колонкообразные структуры. Среди первичных зрительных колонок распределяются вторичные области - колонкоподобные образования («цветовые сгустки»). «Цветовые сгустки» получают сигналы от прилежащих колонок и специфически активируются цветовыми сигналами.

Взаимодействие зрительных сигналов из двух глаз. Зрительные сигналы, поступающие в мозг, остаются раздельными до их вхождения в слой IV первичной зрительной коры. Сигналы из одного глаза входят в колонки каждой полоски, то же самое происходит с сигналами из другого глаза. В ходе взаимодействия зрительных сигналов зрительная кора расшифровывает расположение двух зрительных образов, находит их корреспондирующие точки (точки в одинаковых участках сетчатки обоих глаз) и приспосабливает расшифрованную информацию для определения расстояния до объектов.

Специализация нейронов. В колонках зрительной коры имеются нейроны, выполняющие совершенно определённые функции (например, анализ контраста (в том числе цветового), границ и направлений линий зрительного образа и др.).

СВОЙСТВА ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Движения глаз

Наружные мышцы глазного яблока. Движения глаз осуществляют шесть пар поперечно-полосатых мышц (рис. 10-8А), координируемых головным мозгом посредством III, IV, VI пар черепных нервов. Если прямая латеральная мышца одного глаза сокращается, то прямая медиальная мышца другого глаза сокращается на такую же величину. Прямые верхние мышцы работают вместе и перемещают глаза назад, чтобы можно было смотреть вверх. Прямые нижние мышцы дают возможность смотреть вниз. Косая верхняя мышца вращает глаз вниз и наружу, а косая нижняя мышца - вверх и наружу.

О Конвергенция. Одновременное и содружественное движение обоих глаз позволяет, рассматривая близкие предметы, сводить их (конвергенция).

О Дивергенция. Рассматривание далёких объектов приводит к разведению зрительных осей обоих глаз (дивергенция).

О Диплопия. Поскольку основная часть зрительного поля бинокулярна, ясно, что необходима высокая степень координации движений обоих глаз для удержания зрительного образа на кор-

Рис.10-8. Наружные глазные мышцы. А. Глазные мышцы левого глаза. Б. Типы движений глаз

респондирующих точках обеих сетчаток и тем самым избежать двоения в глазах (диплопия).

Типы движений. Имеется 4 типа движений глаз (рис. 10-8Б).

О Саккады - неощущаемые быстрые скачки (в сотые доли секунды) глаза, прослеживающие контуры изображения. Саккадические движения поддерживают удержание изображения на сетчатке, что достигается периодическим смещением изображения по сетчатке, приводящим к активации новых фоторецепторов и новых ганглиозных клеток.

О Плавные следящие движения глаза за движущимся объектом.

О Конвергирующие движения - сведение зрительных осей навстречу друг другу при рассматривании объекта вблизи от наблюдателя. Каждый тип движений контролируется нервным аппаратом раздельно, но в конечном итоге все влияния заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих наружные мышцы глаза.

О Вестибулярные движения глаза - регулирующий механизм, появляющийся при возбуждении рецепторов полукружных каналов и поддерживающий фиксацию взора во время движений головы.

Физиологический нистагм. Даже в условиях, когда субъект пытается фиксировать взглядом неподвижный предмет, глазное яблоко продолжает осуществлять скачкообразные и другие движения (физиологический нистагм). Другими словами, нервно-мышечный аппарат глаза берёт на себя функцию удержания зрительного образа на сетчатке, так как попытка удержать зрительный образ неподвижно на сетчатке приводит к его исчезновению из поля зрения. Именно поэтому необходимость постоянного удержания объекта в поле зрения требует постоянного и быстрого смещения зрительного образа по сетчатке.

КРИТИЧЕСКАЯ ЧАСТОТА МЕЛЬКАНИЙ. Глаз сохраняет следы световой стимуляции в течение некоторого времени (150-250 мс) после выключения света. Иными словами, глаз воспринимает прерывистый свет как непрерывный при определённых интервалах между вспышками. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений мелькания в ощущение непрерывного света - критическая частота слияния мельканий (24 кадра в секунду). На этом явлении базируются телевидение и кино: человек не замечает промежутков между отдельными кадрами, так как зрительное ощущение от одного кадра ещё длится до появления другого. Тем самым создается иллюзия непрерывности изображения и его движения.

Водянистая влага

Водянистая влага непрерывно образуется и реабсорбируется. Баланс между образованием и реабсорбцией водянистой влаги регулирует объём и давление внутриглазной жидкости. Каждую минуту образуется от 2 до 3 мкл водянистой влаги. Эта жидкость вытекает между связками хрусталика и далее через зрачок в переднюю камеру глаза. Отсюда жидкость поступает в угол между роговицей и радужкой, проникает между сетью трабекул в шлеммов канал и изливается в наружные вены глазного яблока. Нормальное внутриглазное давление в среднем равняется 15 мм рт.ст. с колебаниями между 12 и 20 мм рт.ст. Уровень внутриглазного давления поддерживается постоянным с колебаниями ±2 мм и определяется сопротивлением оттоку из передней камеры в шлеммов канал при движении жидкости между трабекулами, в которых имеются проходы в 1-2 мкм.

Зрительных пигментов палочек и колбочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов при световом раздражении. Вслед за комплексом фотохимических реакций в зрительных рецепторах, а затем и в зрительном нерве возникают электрические колебания, связанные с возбуждением сложного рецепторного аппарата глаза.

Электрические колебания, носящие название электроретинограммы могут быть обнаружены при световом раздражении и отведении разности электрических потенциалов от неповрежденного глаза или же непосредственно от сетчатки.

Для записи электроретинограммы в эксперименте на вырезанном глазе один электрод прикладывают к роговой оболочке, а второй - к противоположному полюсу глазного молока. Электроретинограмму можно отводить, помещая один электрод поверхности роговой оболочки и вводя второй электрод в нос или прикладывая его к коже лица вблизи глаза.

Зависимость возникновения электроретинограммы от фотохимических процессов в палочках и колбочках доказывается тем, что электрические реакции глаза возникают в онтогенезе одновременно с развитием с чувствительных рецепторов - палочек и колбочек - и появлением в зрительных пигментов. Содержание последних коррелирует с амплитудой волн электроретинограммы. В настоящее время еще неясно, каким образом расщепление зрительных пигментов вызывает изменение клеточных мембран, приводящее к возникновению электрической разности потенциалов. По-видимому, между фотохимическими и электрическими процессами существует какое-то промежуточное звено типа ферментативной реакции.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1-2 секунд, различают несколько характерных волн (рис. 216 ). Первая волна - волна а - представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание, свидетельствующее об уменьшении потенциала покоя.

Электрорстинограмма человека имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и в отмечается кратковременная волна х.

Р. Гранит, подробно проанализировавший форму электроретинограммы при различных воздействиях, пришел к заключению, что характерные ее волны обусловлены суммированием трех различных компонент. По его мнению, компонента, выявляющаяся в форме волны с, связана с палочковым зрением. Поэтому эта волна отсутствует на электроретинограмме тех животных (например, черепах), в сетчатке которых нет палочек.

Связь между волной с и палочковым зрением доказывается еще и тем, что при освещении глаза красным светом, действующим только на колбочки, на электроретинограмме нет волны с.

Вопрос о том, в каких структурах сетчатки возникают электрические колебания, регистрируемые в форме электроретинограммы, еще не решен. Для его выяснения была использована методика микроэлектродного отведения потенциалов от разных слоев сетчатки. При этом были получены разноречивые данные. По мнению одних исследователей, характерные волны электроретинограммы возникают в биполярных клетках. По мнению других, волна а электроретинограммы связана с процессом, происходящим во внешних члениках фоторецепторов, волна в возникает в наружном ядерном слое, а волна с - в пигментном эпителии. Амплитуда волны в электроретинограммы увеличивается пропорционально логарифму силы света; она возрастает также, если перед световым раздражением глаз длительное время находился в темноте. Волна d отражает реакции, возникающие в сетчатке при выключении света; чем длительнее глаз был подвергнут действию света, тем больше амплитуда волны d в момент прекращения светового раздражения.

Потенциалы действия в зрительном нерве . Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении, регистрируемые в виде электроретинограммы, сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. Впервые потенциалы действия в этом нерве были зарегистрированы в 1927 г. в опытах на морском угре Э. Эдрианом и Б. Метьюсом. Выбор объекта объяснялся тем, что у угря зрительный нерв состоит из небольшого числа относительно длинных волокон. Опыты показали, что в отсутствие световых раздражений - в темноте - потенцилов действия не было или же они были редкими.

Через 0,1-0,5 секунд после освещения глаза появлялась частая импульсная активность, причем в первый момент частота потенциалов была очень велика, а затем, несмотря на продолжающееся световое раздражение, она уменьшалась (рис.217 ). Сразу по прекращении действия света возникала вновь кратковременная вспышка импульсов в зрительном нерве. Связь между изменением мембранного потенциала в фоторецепторе и потоком импульсов в афферентном нервном волокне изучена Хартлайном в экспериментах на глазу мечехвоста (Limulus). Глаз этого животного состоит из отдельных чувствительных к свету образований - омматидиев в каждом из которых расположена нервная клетка, дающая начало в нервному волокну.

Хартлайн регистрировал микроэлектродом электрические потенциалы, возникающие в омматидии и в нервном волокне. Освещение глаза вызывает медленное электрическое колебание - рецепторный потенциал-равное 50 мв, вслед за которым появляются частые ритмические импульсы в нервном волокне (рис. 218 ). Чем выше иитенсивность светового раздражения, тем больше величина рецепторного потенциала и частота импульсов в нерве. При длительном освещении глаза рецепторный потенциал и частота импульсов в нервном волокне уменьшаются.

В дальнейшем была зарегистрирована электрическая активность отдельных волокон зрительного нерва и у позвоночных животных. При этом были обнаружены три различные группы волокон. В первой группе волокон частая импульсная активность возникает лишь в начале светового раздражения и быстро затухает, во второй группе волокон частые импульсы появляются в момент прекращения действия света на глаз, а в третьей группе - и в начале и в момент прекращения светового раздражения (см. рис. 191). Очевидно, что первая группа волокон отходит от рецепторов, реагирующих на включение, вторая группа волокон связана с рецепторами, реагирующими на выключение, а третья группа волокон проводит импульсы от рецепторов, реагирующих и на включение и на выключении светового раздражения.

Отведение потенциалов действия от одиночного нервного волокна в сочетании с методикой точечного раздражения узким пучком световых лучей (диаметром около 0,1 мм) позволило установить площадь сетчатки, занимаемую фоторецепторами, стимуляция которых вызывает возбуждение одной и той же ганглиозной клетки. Эта площадь сетчатки представляет собой рецептивное поле данной клетки. Диаметр его равен примерно около 1 мм. Таким образом, одна ганглиозная клетка через посредство многих биполярных и горизонтальных нейронов ( ) связана с тысячами фоторецепторов. Это соответствует гистологическим данным о структуре сетчатки и тому, что на 130 млн. палочек и колбочек приходится всего около 1 млн. нервных волокон зрительного нерва. Середина рецептивного поля (диаметром около 0,2 мм в области центральной ямки и около 0,6 мм в периферических частях сетчатки) обладает максимальной чувствительностью. Края рецептивного поля оной и той же ганглиозной клетки обладают меньшей чувствительностью.

Если 2 узких луча света - оба допороговой интенсивности - действуют в пределах одного рецептивного поля, то происходит суммация рецепторных потенциалов и в ганглиозной клетке возникает импульсации, регистрируемая в нервном волокне зрительного нерва.

Если же 2 узких луча света - сворхпороговой интенсивности - действуют на разные рецептивные поля, относящиеся к разным ганглиозным клеткам сетчатки, то наблюдаются явления торможения; возбуждение одного рецептивного поля повышает порог раздражения другого рецептивного поля. Таким образом, нейронам сетчатки свойственны те же самые явления (суммация, торможение), которые характерны для нервных центров. Это дало основание считать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью центральной нервной системы.

С 1945 года электроретинография (ЭРГ) заняла особое место среди функциональных методов исследования в клинике глазных болезней . Наряду с общеизвестными физиологическими и психофизическими методами, с помощью которых получают данные о функции зрительного анализатора на всем протяжении зрительного пути от сетчатки до центральных отделов, ЭРГ применяют для количественной оценки функционального состояния нейронов сетчатки, более точного определения локализации патологического процесса.

ЭРГ представляет собой графическое отображение изменений биоэлектрической активности клеточных элементов сетчатки в ответ на световое раздражение. В фоторецепторах происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. В рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируется электрические потенциалы, возникающие при увеличении или уменьшении количества света.

Суммарный электрический ответ сетчатки на свет носит название электроретинограммы. Он может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки . Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочке (рис. 27).

Рис.27. Биоэлектрические явления в сетчатке. А -схема регистрации электроретинограммы (ЭРГ). 1-индифферентный электрод(прикладывается к коже лица вблизи глаза или на мочке), 2-активный электрод. Б-электроретинограмма. Р 1 –компонент зависящий от палочек; Р 2 –реакция биполярных клеток; Р 3 – тормозной процесс в рецепторных клетках.

В суммарной электроретинограмме различают несколько типов волн: (a, b, с, d) - рис. 28.

Рис 28. Электроретинограмма (по Граниту)

α - электроотрицательные колебания отражают суммацию потенциалов возникающих в фоторецепторах и горизонтальных клетках.

b - отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток (мюллеровых клеток) сетчатки ионами калия при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов.

с - отражает биопотенциалы пигментных клеток при «включении света» (on-эффект).

d - горизонтальных клеток фоторецепторов (и биополярных клеток) при «выключении света» (off-эффект) (она тем больше, чем длительнее действовал свет.

Общая ЭРГ отражает электрическую активность большинства клеточных элементов сетчатки и зависимость от количества здоровых функционирующих клеток. Каждый компонент ЭРГ генерируется различными структурами сетчатки. Результатом взаимодействия электрической активности нескольких процессов являются a- , b -, c -волны.

ЭРГ глаза человека содержит негативную а-волну , отражающую функцию фоторецепторов как начальную часть позднего рецепторного потенциала. На нисходящей части а-волны можно видеть две волночки очень маленькой латентности – ранние рецепторные потенциалы (РРП), отражающие цикл биохимических превращений родопсина. Волна а имеет двойное происхождение соответственно двум видам фоторецепторов. Более ранняя а 1 - волна связана с активностью фотопической системы сетчатки, а 2 -волна – со скотопической системой. Волна а переходит в позитивную b-волну , отражающую электрическую активность биполяров и клеток Мюллера с возможным вкладом горизонтальных и амакриновых клеток.

Волна b , или on-эффект , отражает биоэлектрическую активность в зависимости от условий адаптации, функции фотопической и скотопической системы сетчатки, которые представлены в позитивном компоненте волнами b 1 и b 2 . Большинство исследователей, связывая происхождение b-волны с активностью биполяров и клеток Мюллера, не исключают вклад ганглиозных клеток сетчатки. На восходящей части b-волны отмечается 5 - 7 волночек, называемых осцилляторными потенциалами (ОП), которые отражают взаимодействие клеточных элементов во внутренних слоях сетчатки, в том числе, амакриновых клеток.

При прекращении действия стимула (выключение света) регистрируется d-волна (off-эффект). Эта волна, последняя фаза ЭРГ, является результатом взаимодействия а-волны и компонента постоянного тока b-волны. Эта волна – зеркальное отражение а-волны – имеет фотопическую и скотопическую фазы. Она лучше регистрируется в случае преобладания в сетчатке колбочковых элементов. Таким образом, считается, что главным источником а-волны в ЭРГ позвоночных являются фоторецепторы, как колбочки, так и палочки.

Следующее медленное позитивное отклонение с быстрым (45 сек) и медленным (12 мин) пиками осцилляций названо с-волной , которая может быть выделена лишь при использовании стимулов, непрерывно предъявляемых, высокой интенсивности и большой длительности в темноадаптированном глазу. Это транспигментный потенциал эпителия, медленный позитивный потенциал внеклеточного тока, образующийся в связи с изменением концентрации калия, который выделен при введении микроэлектрода в субретинальное пространство. Регистрация этого медленного потенциала осуществляется непрямым способом с помощью электроокулографии. В настоящее время существует мнение, что позитивный компонент с- волны, генерируемой в слое пигментного эпителия, представляет собой разницу в гиперполяризации между апикальной и базальной мембранами, возникающий в процессе световой стимуляции, а негативный компонент регистрируется от клеток Мюллера. Так как с- волна ЭРГ сохраняется при отсутствии пигментного эпителия, ее происхождение связывают с активностью фоторецепторных клеток, субстанциями, отвечающими за световой пик (ЭОГ), трансмиттерами (мелатонин, допамин) фоторецепторов. Однако с- волна ЭРГ не может быть зарегистрирована без нормальных физических и биохимических связей между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, обновление дисков, фотохимических превращений зрительных пигментов и нормального питания сетчатки. Отделение пигментного эпителия от наружного сегмента фоторецепторов, отслойка сетчатки, приводит к функциональной несостоятельности сетчатки, сопровождающейся нерегистрируемой ЭРГ.

Существует ряд критериев, обуславливающих необходимость проведения электрофизиологических исследований в клинике глазных болезней:

1. Необходимость оценки функционального состояния сетчатки в тех случаях, когда определить зрительные функции обычным методом невозможно, а глазное дно не офтальмоскопируется, при помутнении сред глаза, гемофтальме. Проведение электроретинографических исследований особенно ценно для решения вопроса о целесообразности хирургического лечения заболевания.

2. Диагностика заболеваний сетчатки, так как в ряде случаев измерения ЭРГ являются патогномоничными симптомами заболевания.

3. Оценка глубины, распространенности, степени поражения сетчатки и его локализации.

4. Изучение звеньев патогенеза заболеваний сетчатки и зрительного нерва.

5. Дифференциальная диагностика заболеваний сетчатки и зрительного нерва различного генеза.

6. Диагностика начальных функциональных изменений сетчатки, предшествующих клиническим проявлениям заболевания (медикаментозная интоксикация, диабетическая ретинопатия, сосудистые нарушения и пр.)

7. необходимость определения прогноза течения патологического процесса, контроль за его эволюцией.

Основы психофизиологии., М. ИНФРА-М, 1998, с.57-72, Глава 2 Отв.ред. Ю.И. Александров

2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза

Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект и обеспечивает хорошую фокусировку изображения на всей светочувствительной оболочке глаза - сетчатке. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных сред роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определённая кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 4.1 а). Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5D при рассматривании близких предметов.

Рис. 4.1.

2.2. Аккомодация

Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, расположенных на разном расстоянии (подобно фокусировке в фотографии). Для ясного видения объекта необходимо, чтобы его изображение было сфокусировано на сетчатке (рис. 4.1 б). Главную роль в аккомодации играет изменение кривизны хрусталика, т.е. его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым. Механизмом аккомодации является сокращение мышц, изменяющих выпуклость хрусталика.

2.3. Аномалии рефракции глаза

Две главные аномалии рефракции глаза близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Эти аномалии обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 4.1 в, г). Если продольная ось глаза слишком длинна (рис. 4.1 в), то лучи от далёкого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Такой глаз называется близоруким. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 4.1 д). В отличие от этого, в дальнозорком глазу (рис. 4.1 г) продольная ось укорочена, и поэтому лучи от далёкого объекта фокусируются за сетчаткой, Этот недостаток может быть компенсирован увеличением выпуклости хрусталика. Однако при рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Именно поэтому для чтения они должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 4.1 е).

2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс

Зрачок - это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию. Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается ("зрачковый рефлекс"), что регулирует поток света, попадающий в глаз. Так, на ярком свету зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещённости он расширяется до 2,4 мм, а в темноте - до 7,5 мм. Это ухудшает качество изображения на сетчатке, но увеличивает абсолютную чувствительность зрения. Реакция зрачка на изменение освещённости имеет адаптивный характер, так как стабилизирует освещённость сетчатки в небольшом диапазоне. У здоровых людей зрачки обоих глаз имеют одинаковый диаметр. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; подобная реакция называется содружественной.

2.5. Структура и функции сетчатки

Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 4.2). Здесь расположены два вида фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именно поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

2.6. Структура и функции слоёв сетчатки

Клетки пигментного эпителия образуют наружный, наиболее далекий от света, слой сетчатки. Они содержат меланосомы, придающие им чёрный цвет. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует чёткости изображения на сетчатке. Пигментный эпителий играет решающую роль в регенерации зрительного пурпура фоторецепторов после его обесцвечивания, в постоянном обновлении наружных сегментов зрительных клеток, в защите рецепторов от светового повреждения, а также в переносе к ним кислорода и питательных веществ.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение ; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет ("ночью все кошки серы").

Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трёх типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) областях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название йодопсин. Молекула зрительного пигмента состоит из белковой части (опсина) и хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина "А"). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение ("куриная слепота").

2.7. Нейроны сетчатки

Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками (см. рис. 4.2). При действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки. От неё нервный сигнал передаётся на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва.

Рис. 4.2. Схема строения сетчатки глаза:
1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - горизонтальная клетка; 4 - биполярные клетки; 5 - амакриновые клетки; 6 - ганглиозные клетки; 7 - волокна зрительного нерва

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединённые с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле [Хьюбел, 1990; Физиол. зрения, 1992]. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает её пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки (в районе центральной ямки) каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение центра сетчатки, но резко уменьшает его световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.

2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе

Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг. Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрёст, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие от левой половины каждой сетчатки (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Схема зрительных путей от сетчатки глаза до первичной зрительной коры:
ЛПЗ - левое поле зрения; ППЗ - правое поле зрения; тф - точка фиксации взора; лг - левый глаз; пг - правый глаз; зн - зрительный нерв; х - зрительный перекрёст, или хиазма; от - оптический тракт; НКТ - наружное коленчатое тело; ЗК - зрительная кора; лп - левое полушарие; пп - правое полушарие

После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами и основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр - наружное коленчатoe тело (НКТ). Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки и в общем сохраняя её топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

2.9. Электрическая активность центров зрительной системы

При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя (рис. 4.4а, а). Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет называют электроретинограммой (ЭРГ).

Рис. 4.4. Электроретинограмма (а) и вызванный светом потенциал (ВП) зрительной коры (б):
а,b,с,d на (а) - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения света. Р 1 - Р 5 - позитивные волны ВП, N 1 - N 5 - негативные волны ВП на (б)

Она может быть зарегистрирована от целого глаза: один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза (либо на мочку уха). В ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных клеток), этот показатель широко используется для анализа работы и диагностики заболеваний сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются электрические импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки это первый в сетчатке нейрон "классического" типа, генерирующий распространяющиеся импульсы. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение света (on - реакция), его выключение (off - реакция) и на то и другое (on-off - реакция). В центре сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки становятся меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное или боковое торможение (см. гл. 3). Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Нейроны подкоркового зрительного центра возбуждаются, когда к ним приходят импульсы из сетчатки по волокнам зрительного нерва. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Пачки импульсов, генерируемые ими в ответ на вспышку света, короче, чем в сетчатке. На уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Это взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания (см. гл. 9).

Импульсные разряды нейронов НКТ по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий головного мозга, в которой расположена первичная проекционная область зрительной коры (стриарная кора). Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в НКТ, переработка информации. Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или по диагонали) рецептивные поля (рис. 4.5) небольшого размера [Хьюбел, 1990].

Рис. 4.5 . Рецептивное поле нейрона зрительной коры мозга кошки (А) и ответы этого нейрона на вспыхивающие в рецептивном поле световые полоски разной ориентации (Б). А - плюсами отмечена возбудительная зона рецептивного поля, а минусами - две боковые тормозные зоны. Б - видно, что этот нейрон наиболее сильно реагирует на вертикальную и близкую к ней ориентацию

Благодаря этому они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением и избирательно на них реагировать (детекторы ориентаций). В каждом небольшом участке зрительной коры по её глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют ориентационную колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Группа соседних ориентационных колонок, нейроны которых имеют перекрывающиеся рецептивные поля, но разные предпочитаемые ориентации, образует так называемую сверхколонку. Как показывают исследования последних лет, функциональное объединение отдалённых друг от друга нейронов зрительной коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Недавно в зрительной коре найдены нейроны с избирательной чувствительностью к крестообразным и угловым фигурам, относящиеся к детекторам 2-гo порядка. Таким образом, начала заполняться "ниша" между описывающими пространственные признаки изображения простыми ориентационными детекторами и детекторами высшего порядка (лица), найденными в височной коре.

В последние годы хорошо исследована так называемая "пространственно-частотная" настройка нейронов зрительной коры [Глезер, 1985; Физиол. зрения, 1992]. Она заключается в том, что многие нейроны избирательно реагируют на появившуюся в их рецептивном поле решётку из светлых и тёмных полос определённой ширины. Так, имеются клетки, чувствительные к решётке из мелких полосок, т.е. к высокой пространственной частоте. Найдены клетки с чувствительностью к разным пространственным частотам. Считается, что это свойство обеспечивает зрительной системе способность выделять из изображения участки с разной текстурой [Глезер, 1985].

Многие нейроны зрительной коры избирательно реагируют на определённые направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет (цветооппонентные нейроны), а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удалённость объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной коры.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у человека можно одновременно отводить от сетчатки и от зрительной коры (см. рис. 4.4 б). Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры позволяет оценить работу проекционного зрительного пути и установить локализацию патологического процесса в зрительной системе.

2.10. Световая чувствительность

Абсолютная чувствительность зрения . Чтобы возникло зрительное ощущение, свет должен обладать некоторой минимальной (пороговой) энергией. Минимальное количество квантов света, необходимое для возникновения ощущения света в темноте , колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако количество фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Количество колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше количества палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем у колбочковой.

2.11. Зрительная адаптация

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается, когда из светлого помещения человек переходит в почти не освещённое помещение. В первое время он почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем, в течение часа - в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Так как в темноте чувствительны только палочки, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением. Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет переключение связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается из-за ослабления кольцевого торможения, что приводит к увеличению световой чувствительности. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний, идущих со стороны мозга. Освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещённого глаза. Кроме того, на чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

2.12. Дифференциальная чувствительность зрения

Если на освещённую поверхность с яркостью I падает добавочное освещение dI, то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещённости только если dI/I = K, где K константа, равная 0,01-0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещённостях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещённости двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1 - 1,5 %.

2.13. Яркостной контраст

Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов (см. гл. 3) лежит в основе общего, или глобального яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на тёмном фоне. Это объясняется тем, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение притормаживает клетки, активированные полоской. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, создавая эффект локального контраста. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещённости. Этот эффект называют также подчёркиванием контуров, или эффектом Маха: на границе яркого светового поля и более тёмной поверхности можно видеть две дополнительные линии (ещё более яркую линию на границе светлого поля и очень тёмную линию на границе тёмной поверхности).

2.14. Слепящая яркость света

Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, то они ухудшают различение сигналов на значительной части сетчатки (так, на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких работах, связанных с напряжением зрения (длительное чтение, работа на компьютере, сборка мелких деталей), следует пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаз.

2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы

Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время "инерции зрения", необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03 - 0,1 с. Следует отметить, что это ощущение также исчезает не сразу после того, как прекратилось раздражение - оно держится ещё некоторое время. Если в темноте водить по воздуху горящей спичкой, то мы увидим светящуюся линию, так как быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в непрерывное ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит объединение отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. При средних освещённостях эта частота равна 10-15 вспышкам в 1 с. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (24 кадра в 1 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра ещё длится до появления следующего. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включённую лампу и закрыть глаза, то она видна ещё в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещённом предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. светлые его части - тёмными, а тёмные - светлыми (отрицательный последовательный образ). Это объясняется тем, что возбуждение от освещённого объекта локально тормозит (адаптирует) определённые участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещённый экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

2.16. Цветовое зрение

Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, жёлтый и оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов даёт белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, жёлтого и синего. Если произвести смешение трёх основных цветов (красного, зеленого и синего), то могут быть получены любые цвета.

Максимальным признанием пользуется трёхкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, а третьи - к синему. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, в которых измеряли поглощение излучений с разной длиной волны в одиночных колбочках сетчатки человека.

Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам страдал ею. Поэтому аномалию цветовосприятия обозначили термином "дальтонизм". Дальтонизм встречается у 8% мужчин; его связывают с отсутствием определённых генов в определяющей пол непарной у мужчин X-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие им, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они могут не различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трёх основных цветов. Люди, страдающие протанопией ("краснослепые"), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией ("зеленослепые"), не отличают зеленые цвета от тёмно-красных и голубых. При тританопии (редко встречающейся аномалии цветового зрения) не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трёхкомпонентной теорией. Каждый из них является результатом отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ.

2.17. Восприятие пространства

Остротой зрения называется максимальная способность различать отдельные детали объектов. Её определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые различает глаз, т.е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, расстояние между которыми составляет 1 угловую минуту. Максимальную остроту зрения имеет центр сетчатки - жёлтое пятно. К периферии от него острота зрения намного меньше. Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Острота зрения, определённая по таблице, выражается в относительных величинах, причём нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus больше 2).

Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на жёлтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека составляет всего 1,5-2 угловых градуса. Предметы, изображения которых падают на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят по периметру. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70, кверху - 60, внутрь - 60 и кнаружи - 90 градусов. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для чёрно-белых объектов.

Бинокулярное зрение - это зрение двумя глазами. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображение каждой точки этого предмета попадает на так называемые корреспондирующие, или соответственные участки двух сетчаток, и в восприятии человека два изображения сливаются в одно. Если надавить слегка на один глаз сбоку, то начнёт двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, то изображение какой-либо более отдалённой точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины пространства. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре мозга.

Оценка величины объекта. Величина знакомого предмета оценивается как функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ знакомого предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы - разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Если на глаз поставить присоску с крохотным источником света, то человек видит его только в момент включения или выключения, так как этот раздражитель движется вместе с глазом и, следовательно, неподвижен по отношению к сетчатке. Чтобы преодолеть такое приспособление (адаптацию) к неподвижному изображению, глаз при рассматривании любого предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на другие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20 угловых градусов. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы "прослеживают" контуры изображения (рис. 4.6), задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице это глаза). Кроме скачков, глаза непрерывно мелко дрожат и дрейфуют (медленно смещаются с точки фиксации взора). Эти движения также очень важны для зрительного восприятия.

Рис. 4.6. Траектория движения глаз (Б) при осматривании изображения Нефертити (А)

Внутреняя оболочка глаза-сетчатка-является рецепторным отделом зрительного анализатора,в котором происходит восприятие света и првичный анализ зрительных ощущений. Луч света,проходя через роговицу,хрусталик,стекловидное тело и всю толщу сетчатки,вначале попадает на наружный(наиболее удаленный от зрачка слой клеток пигментного эпителия. Пигмент,расположенный в этих клетках,поглощает свет,препятствую тем самым его отражению и рассеиванию,что способствует четкости восприятия.К пигментному слою изнутри прилегают фоторецепторные клетки-палочки и колбочки,расположенные неравномерно(в области желтого пятна находятся только колбочки,по направлению к периферии кол-во колбочек уменьш,а палочек увелич)Палочки отвечают за сумеречное видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически сетчатка представляет собой цепь 3х нейронов: фоторецепторы-наружный нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу нервного импульса с 1 на 2 нейрон обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном) слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним отростком контактирует с фотосенсорной клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным клеток.Биполярные клетки контактирую с несколькими палочками и лишь с одной колбочкой.Фоторецепторы,соединенные с одной клеткой,образуют рецетивное поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих клеток,слваясь,образуют ствол зрительного нерва.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза . В рецепторных клетках сетчатки нахо­дятся светочувствительные пигменты - сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палоч­ках на мембране наружных сегментов содер­жится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида оп-сина.

Если в орга­низме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зре­ния - так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скорос­тью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более вы­соких концентраций пигмента. Этот фотохи­мический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических про­цессах имеет пигментный слой сетчатки, ко­торый образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного воспри­ятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и кол­бочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пиг­ментов.

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследст­вие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецеп­торов, активация других рецепторов выража­ется в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потен­циала увеличивается при увеличении интен­сивности светового стимула.

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.