Отличительные признаки митоза и мейоза. Мейоз и митоз - отличие, фазы
При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет ) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки -зиготы. Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n ) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n ): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому .Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления - мейоза.Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр.
В профазе мейоза I происходит постепеннаяспирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).
В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.
В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - две хроматиды (1n2хр).
Интеркинез - короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.
В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр).
В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp.
В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II - случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.Отличие мейоза 1 от мейоза 2:
1. Первому делению предшествует интерфаза с редупликацией хромосом, при втором делении редупликации генетического материала нет, то есть отсутствует синтетическая стадия.
2. Профаза первого деления длительная.
3. В первом делении происходит конъюгация хромосом и
кроссинговер.
4. В первом делении к полюсам расходятся гомологичные хромосомы (биваленты, состоящие из пары хроматид), а во втором – хроматиды.
Отличия мейоза от митоза:
1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).
2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.
3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.
4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.
5. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.
6. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).
7. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).
8. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом).
Биологическое значение мейоза :
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.
23. Размножение, как основное свойство живого. Бесполое и половое размножение. Формы бесполого и полового размножения. Определение, сущность, биологическое значение.
Размножение - это свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающие непрерывность и преемственность жизни. Различают два способа размножения: бесполый и половой.
Бесполое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из соматических клеток одного родителя, потомки являются точной копией его.
Формы бесполого размножения у одноклеточных .
1. Деление надвое (митозом) - из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, имеющие одинаковую наследственную информацию с материнской клеткой (саркодовые).
2. Множественное деление (шизогония) – ряд последовательных делений ядра с последующим делением цитоплазмы и образованием множества одноядерных клеток(споровики).
3. Почкование – формирование дочерней клетки (почки) меньшего размера на материнской клетке. Дочерняя клетка может отпочковываться от материнской клетки(дрожжи).
4. Спорообразование – формирование спор – одноклеточных образований, окруженных плотной оболочкой, служащих для распространения и переживания неблагоприятных условий(плесень мукор).
5. Эндогония – внутреннее почкование, когда ядро делится на 2 части, каждая даёт дочернюю особь (токсоплазма).
Формы бесполого размножения у многоклеточных.
1. Вегетативное размножение – образование новой особи из части родительской, приводящее к появлению генетически однородных групп особей.
а) у грибов происходит путем отделения специализированных или неспециализированных участков таллома; у растений - черенками, клубнями, листьями, луковицами, усами и др.
б) у животных вегетативное размножение осуществляется:
Путем обособления частей тела с последующим восстановлением до целого организма – фрагментация (ресничные и дождевые черви);
Почкованием – образованием на материнском организме почки – выроста, из которого развивается новая особь (гидра).
2. Спорообразование – один из этапов цикла воспроизведения с помощью спор у семенных растений, у высших споровых.
Половое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из специализированных половых клеток или особей, выполняющих эти функции. При половом размножении необходимо, как правило, наличие двух родительских особей. Потомки, как правило, неидентичны.
Формы полового размножения у одноклеточных.
1. Копуляция – процесс слияния двух половых клеток или особей, не различающихся между собой (изогаметы) – у споровиков, жгутиковых.
2. Конъюгация – половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей и обмене частями их ядерного аппарата, а так же небольшим количеством цитоплазмы (у бактерий, инфузорий).
Формы полового размножения у многоклеточных.
1. С оплодотворением .
Оплодотворению предшествует осеменение – процессы, обуславливающие встречу гамет. Оно бывает наружное и внутреннее.Оплодотворение – (сингамия) – слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. Когда в яйцеклетку проникает один спермий, то такое явление называют моноспермией , если несколько –полиспермией .
2.Без оплодотворения.
Партеногенез – форма полового размножения, при котором женские организмы развиваются из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают естественный и искусственный партеногенез.Естественный партеногенез открыт Ш.Бонне, происходит в природе без вмешательства человека. Он в свою очередь подразделяется на:
а)факультативный - любое яйцо может дробиться как без оплодотворения, так и после него.
б)облигатный - развитие яйца возможно только без оплодотворения. Такой вид партеногенеза открыт в 1886г. А.А. Тихомировым. При этой форме партеногенеза развитие организма из неоплодотворенного яйца происходит после его механического или химического раздражения в лабораторных условиях.
Андрогенез – форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвуют одно или два ядра, привнесенные в яйцо сперматозоидами, а женское ядро - не участвует. (встречается у тутового шелкопряда)
Гиногенез – форма размножения организмов, при которой сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша. Иногда гиногенез рассматривают как одну из форм партеногенеза. Встречается гиногенез у покрытосеменных растений, некоторых видов рыб и земноводных, круглых червей.
Биологическая роль полового размножения.
При половом размножении наблюдается перекомбинация наследственных признаков родителей, поэтому появляются разнообразные генотипически и фенотипически потомки. Таким образом, половое размножение дает источник изменчивости, благодаря чему появляется возможность лучшего приспособления организмов к среде обитания, к сохранению различных видов организмов.
При сравнении митоза и мейоза выявляются, с одной стороны, сходства этих процессов, а с другой – различия. Оба процесса являются механизмами деления клеток эукариот и приводят к увеличению количества клеток. Однако митоз служит для размножения соматических клеток, т. е. клеток тела самого организма, в то время как мейоз лежит в основе формирования половых клеток. В первом случае происходит рост самого организма, во втором – обеспечивается возможность полового размножения.
Клетки, вступающие как в митотическое, так и в мейотическое деление, по количеству наследственной информации одинаковы. В обоих случаях содержится диплоидный набор хромосом, а каждая хромосома состоит из двух хроматид. Другими словами, в клетках содержится 2n 4с (пары гомологичных хромосом или тетрады гомологичных хроматид). Интерфаза перед мейозом и митозом примерно одинаковы.
Самым главным отличием мейоза является уменьшение количества хромосом в дочерних клетках в два раза. В связи с этим мейоз также называют редукционным делением. В случае митоза количество генетической информации в дочерних клетках остается таким же как в материнской.
Мейоз протекает в два деления. После первого деления образуются две клетки. Количество наследственной информации в них сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид. Эти две дочерние клетки вступают во второе деление, в результате чего образуются четыре клетки, хромосомы которых не имеют гомологичных напарниц и состоят только из одной хроматиды (1n 1c).
Митоз протекает в одно деление. Его результатом являются две клетки с количеством генетической информации равным 2n 2c, т. е. у каждой хромосомы есть гомологичная ей, но все хромосомы состоят из одной хроматиды.
Митоз порождает генетически идентичные клетки. В отличие от него, в результате мейоза образуются четыре генетически не идентичные клетки. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер, т. е. обмен участками, между гомологичными хромосомами. В результате чего гены перекомбинируются. Также происходит независимое друг от друга расхождение хромосом и хроматид в обоих делениях. Это значит, что каждая хромосома или хроматида может попасть в одну клетку в разных комбинациях с другими.
Второе мейотическое деление по механизму протекания сходно с единственным митотическим делением. В обоих случаях к полюсам расходятся хроматиды хромосом, которые разделяются в период анафазы.
Фазы как митоза так и мейоза имеют одинаковые названия (профаза, метафаза, анафаза, телофаза), во многом сходны протекающие в них процессы. У мейоза в связи с двумя делениями выделяют профазу I, метафазу I и т. д, после чего профазу II и т. д. Между двумя делениями есть короткая интерфаза, которую называют интеркинезом. Профаза I может быть очень длительной, в это время протекают конъюгация и кроссинговер хромосом. Поэтому мейоз продолжительнее по времени, чем митоз.
Все клеточные структуры живых организмов в норме проходят несколько основных этапов развития. В ходе своего существовании каждая клетка в норме проходит этап размножения или деления. Оно может быть прямым, непрямым или редукционным. Деление – это нормальный этап жизнедеятельности структурных единиц различных организмов, который обеспечивает нормальное существование, рост и размножение всех живых существ на планете. Именно благодаря клеточному размножению в теле человека возможно обновление тканей, восстановление целостности поврежденного эпителия или дермы, наследование генетических данных, зачатие, эмбриогенез и множество других важнейших процессов.
Существует две основные разновидности размножения структурных единиц в организме многоклеточных существ: митоз и мейоз. Каждый из этих способов размножения имеет характерные особенности.
Внимание! Выделяют также деление клеток простым разделением надвое – амитоз. В организме человека этот процесс встречается в аномально измененных структурах, например, опухолях.
Митоз – вегетативное деление имеющих ядро клеток, наиболее часто встречающийся процесс воспроизведения. Этот способ также называют непрямым размножением или клонированием, так как сформированная в ходе него пара дочерних структур оказывается полностью идентичной материнской. С помощью клонирования размножаются соматические структурные единицы человеческого организма.
Внимание! Вегетативное деление направлено на формирование абсолютно одинаковых клеток из поколения в поколение. Подобным образом размножаются все клетки человеческого организма, кроме репродуктивных.
Клонирование составляет базу онтогенеза, то есть развития организма от зачатия до момента гибели. Митотическое деление необходимо для нормального функционирования различных органов и систем и формирование и сохранение определенных характеристик человека от рождения до смерти на морфологическом и биохимическом уровне. Продолжительность данного способа клеточного размножения составляет в среднем около 1-2 часов.
Течение митоза делится на четыре основные фазы:
В результате клонирования из материнской клетки формируются две дочерние, имеющие абсолютно аналогичный набор хромосом и сохраняющие все качественные и количественные характеристики исходной клетки. В организме человека за счет митоза происходит постоянное обновление тканей.
Внимание! Нормально течение митотических процессов обеспечивает нейрогуморальная регуляция, то есть совместное действие нервной и эндокринной систем.
Особенности течения редукционного деления
Мейотическое деление - процесс, итогом которого становится образование репродуктивных структурных единиц — гамет. При данном способе размножения образуется четыре дочерние клетки, причем каждая из них имеет 23 хромосомы. Так как образованные в результате этого способа гаметы обладают неполным хромосомным набором, он называется редукционным. У человека при гаметогенезе возможно образование двух типов структурных единиц:
- сперматозоидов из сперматогониев;
- яйцеклеток в фолликулах.
Характерные особенности
Так как каждая полученная гамета имеет одинарный набор хромосом, то при слиянии с другой репродуктивной клеткой происходит обмен генетическим материалом и формирование зародыша, который получает полный хромосомный набор. Именно за счет мейоза обеспечивается комбинаторная изменчивость – это процесс, в результате которого образуется огромный перечень различных генотипов, а плод унаследует различные черты матери и отца.
В процессе образования гаплоидных структур также следует выделять четыре вышеперечисленные фазы, свойственные митозу. Основное отличие редукционного деления заключается в том, что эти этапы повторяются дважды.
Внимание! Первая телофаза заканчивается формирование двух клеток, обладающих полным генетическим набором из 46 хромосом. Затем начинается второе деление, благодаря которому формируются четыре репродуктивные клетки, каждая из которых обладает 23 хромосомами.
При мейотическом делении первый этап занимает большее количество времени. Во время той стадии происходит слияние хромосом и процесс обмена генетическими данными. Метафаза протекает так же, как и при митозе, но при одинарном наборе наследственных данных. При анафазе не происходит деление центромер, а к полюсам расходятся гаплоидные хромосомы.
Период между двумя делениями, то есть интерфаза, очень короткий, дезоксирибонуклеиновая кислота в это время не продуцируется. Поэтому получившиеся после второй телофазы клетки содержат гаплоидный, то есть одинарный, комплект хромосом. Диплоидный набор восстанавливается при слиянии двух репродуктивных клеток в ходе сингамии. Это процесс соединения мужской и женской гаметы, образованных в результате мейоза. По итогам редукционного деления образуется зигота, обладающая 46 хромосомами и полным набором наследственной информации, полученной от обоих родителей.
В ходе слияния гамет возможно формирование различных вариантов каких-либо признаков. Именно за счет мейоза дети унаследуют, например, цвет глаз одного из родителей. За счет рецессивного носительства каких-либо генов возможна передача признаков через одно или несколько поколений.
Внимание! Доминантные признаки – преобладающие, проявляющиеся обычно у первого поколения потомков. Рецессивные – скрытые или постепенно пропадающие у особей последующих поколений.
Роль митотического деления:
- Поддержание постоянства количества хромосом. Если бы полученные клетки имели полный набор хромосом, то у плода после зачатия их количество увеличивалось бы в два раза.
- Благодаря мейотическому делению формируются репродуктивные клетки с различными наборами наследственной информации.
- Рекомбинация наследственной информации.
- Обеспечение изменчивости организмов.
| Способ размножения | Клонирование | Гаметогенез |
|---|---|---|
| Виды клеток | Соматические | Репродуктивные |
| Количество делений | Одно | Два |
| Сколько дочерних структурных единиц формируется в итоге | 2 | 4 |
| Содержание наследственной информации в дочерних клетках | Не изменяется | Изменяется |
| Конъюгация | Не свойственно | |
| Не свойственно | Отмечается во время первого деления |
Отличия клонирования и редукционного деления
Клонирование и редукционное размножение клеток – достаточно сходные процессы. Мейотическое деление включает те же этапы, что и митотическое, однако их продолжительность и протекающие на различных его этапах процессы имеют значительные отличия.
Видео — Митоз и мейоз
Различия в течении полового и бесполого деления
Клетки, получающиеся в результате митотического деления и гаметогенеза, несут различную функциональную нагрузку. Именно поэтому в ходе мейоза отмечаются некоторые особенности течения:
- На первом этапе редукционного деления отмечается конъюгация и кроссинговер. Эти процессы необходимы для взаимного обмена генетической информацией.
- Во время анафазы отмечается сегрегация сходных хромосом.
- В периоде между двумя циклами делениями не происходит редупликации молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Внимание! Конъюгация – состояние постепенного схождения друг с другом гомологичных, то есть сходных, хромосом и следующее за этим формирование пар. Кроссинговер – переход определенных участков от одной хромосомы к другой.
Второй этап гаметогенеза протекает абсолютно так же, как и митоз.
Характерные отличия по результатам процесса деления:
- Результатом клонирования становится образование двух структурных единиц, а итогом редукционного деления – четыре.
- С помощью клонирования делятся соматические структурные единицы, входящие в состав различных тканей организма. В результате мейоза образуются только репродуктивные клетки: яйцеклетки и сперматозоиды.
- Клонирование приводит к образованию абсолютно одинаковых структурных единиц, а при мейотическом делении происходит перераспределение генетических данных.
- В результате редукционного деления количество наследственной информации в репродуктивных клетках сокращается на 50%. Это обеспечивает возможность последующего слияния генетических данных клеток матери и отца при оплодотворении.
Клонирование и редукционное деление – важнейшие процессы, обеспечивающие нормальное функционирование организма. Сформировавшиеся в результате клонирования дочерние клетки оказываются во всем, в том числе на уровне дезоксирибонуклеиновой кислоты, идентичны исходной. Это позволяет передавать хромосомный набор в неизменном виде из одного поколения клеток в другое. Митоз лежит в основе нормального роста тканей. Биологическое значение редукционного деления заключается в сохранении определенного количества хромосом у организмов, размножение которых происходит половым путем. При этом мейотическое деление позволяет проявляться важнейшему качеству различных многоклеточных организмов – комбинативной изменчивости. Благодаря ей возможна передача потомству различных признаков как отца, так и матери.
Отличия митоза от мейоза
При митозе в профазе нет конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера
Удвоение хромосом соответствует каждому делению клетки. В метафазе при митозе на экваторе выстраиваются хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В анафазе при митозе к полюсам расходятся хроматиды. В телофазе дочерние клетки содержат то же число хромосом, что и материнские.
При мейозе в профазе I происходит конъюгация гомологичных хромосом, имеет место кроссинговер. Образуются биваленты хромосом.
В метафазе I при мейозе на экваторе располагаются биваленты хромосом.
При мейозе в анафазе I к полюсам расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В телофазе I мейоза число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в материнских.
Между I и II делениями мейоза в интерфазе нет синтеза ДНК. Мейоз осуществляется в диплоидных и полиплоидных клетках. В результате мейоза из одной клетки образуются четыре гаплоидных.
Мейоз у человека имеет место во время оогенеза и сперматогенеза.
Онтогенетический уровень организации живого
1. Способы и формы размножения
2. Периодизация онтогенеза
2.1. Этапы, периоды, стадии, типы онтогенеза
2.2. Прогенез (гаметогенез, оплодотворение)
2.3. Эмбриогенез (дробление, гаструляция, органогенез, гистогенез)
2.4. Постэмбриональный онтогенез
В иерархической системе организации живого онтогенетический уровень тесно связан с другими уровнями. Элементарной единицей жизни здесь является особь , в процессе ее индивидуального развития. Реально существующие в природе организмы на протяжении жизни непосредственно взаимодействуют с окружающей средой - неживой природой, особями своего и других видов. В этом проявляется взаимосвязь онтогенетического, популяционно-видового, биогеоценотического и биосферного уровней, в которые так или иначе включены отдельные организмы. В процессе взаимодействия особей с окружающей средой осуществляется отбор организмов, наиболее приспособленных в силу их наследуемых свойств. Основной задачей, решаемой на онтогенетическом уровне, является формирование организма, способного произвести потомство, передав ему наследственную программу, на основе которой у нового поколения формируются характерные черты данного вида. При половом размножении эта задача решается не единичной особью, а в рамках популяции организмов данного вида, в которой находятся особи обоих полов.
Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, то есть вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до прекращения существования организма (смерть или новое деление особи).
Установив непосредственную связь онтогенетического уровня с надорганизменными уровнями организации жизни, нужно отметить, что для осуществления основной задачи - оставления потомства и обеспечения непрерывности существования вида - необходимо обеспечить формирование зрелого в репродуктивном отношении организма и его жизнеспособность на всех стадиях онтогенеза. Это достигается благодаря функционированию элементарных единиц суборганизменных уровней организации - молекулярно-генетического и клеточного.
Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение) - это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния 2n в гаплоидное n. Этот вид деления был впервые описан В. Флемингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. Мейоз включает два последовательных деления: первое (редукционное) и второе (эквационное). В каждом делении выделяют 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления - цифрой II. Мейозу предшествует интерфаза, в процессе которой происходит удвоение ДНК и клетки вступают в мейоз с хромосомным набором 2n4с (n - хромосомы, с - хроматиды).
Профаза I мейоза отличается значительной продолжительностью и сложностью. Ее условно разделяют на пять последовательных стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. Каждая из этих стадий обладает своими отличительными особенностями.
Лептотена (стадия тонких нитей). Для этой стадии характерно наличие тонких и длинных хромосомных нитей. Число хромосомных нитей соответствует диплоидному числу хромосом. Каждая хромосомная нить состоит из двух хроматид, соединенных общим участком - центромерой. Хроматиды очень близко сближены, и поэтому каждая хромосома кажется одиночной.
Зиготена (стадия соединения нитей). Моментом перехода лептотены в зиготену считают начало синапса. Синапс – процесс тесной конъюгации двух гомологичных хромосом. Подобная конъюгация отличается высокой точностью. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов. В других случаях синапс может начаться во внутренних участках хромосом и продолжаться по направлению к их концам. В результате каждый ген входит с соприкосновение с гомологичным ему геном той же хромосомы. Такой тесный контакт между гомологичными участками хроматид обеспечивается благодаря специализированной структуре – синаптонемальному комплексу. Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога.
Пахитена (стадия толстых нитей). Как только завершается синапс по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. Однако это пары хромосом, которые называют бивалентами. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом.
Кроссинговер (от англ. crossingover - пересечение, скрещивание) - взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате кроссинговера хромосомы несут комбинации генов в новом сочетании. Например, ребенок родителей, один из которых имеет темные волосы и карие глаза, а другой - светловолосый и голубоглазый, может иметь карие глаза и светлые волосы.
Диплотена (стадия двойных нитей). Стадия диплотены начинается с разделения конъюгировавших хромосом. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется к концам. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»), и что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Всего в биваленте структурно обособлены четыре хроматиды, поэтому бивалент называют тетрадой. В это же время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (χ), поэтому места перекреста назвали хиазмами. Наличие хиазм связано с произошедшим кроссинговером. По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.
Диакинез. Диплотена незаметно переходит в диакинез, завершающую стадию профазы I. На этой стадии биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах. Исчезновение оболочки ядра и ядрышек, а также окончательное формирование веретена деления завершают профазу I.
Метафаза I. В метафазе I биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом.
Анафаза I. В анафазе I к полюсам отходят не хроматиды, как при митозе, а гомологичные хромосомы из каждого бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза. При этом расхождение гомологичных хромосом носит случайный характер.
Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление, и клетка переходит в короткую интерфазу, после которой наступает второе мейотическое деление. От обычной интерфазы эта интерфаза отличается тем, что в ней не происходит синтеза ДНК и дупликации хромосом, хотя синтез РНК, белка и других веществ может происходить.
Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.
Затем наступает второе деление мейоза, сходное с обычным митозом.
Профаза II очень короткая. Она характеризуется спирализацией хромосом, исчезновением ядерной оболочки, ядрышка, формированием веретена деления.
Метафаза II. Хромосомы располагаютсяв экваториальной плоскости. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся (в первый и единственный раз в течение мейоза), что свидетельствует о начале анафазы II.
В анафазе II хроматиды расходятся и быстро увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам.
Телофаза II. Для этой стадии характерно деспирализация хромосом, образование ядер, цитокинез. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным числом хромосом. Описанный процесс типичен для образования мужских половых клеток. Образование женских половых клеток идет аналогично, но при овогенезе развивается лишь одна яйцеклетка, а три мелких направительных (редукционных) тельца впоследствии отмирают. Направительные тельца несут полноценные хромосомные наборы, но практически лишены цитоплазмы и вскоре погибают. Биологический смысл образования этих телец заключается в необходимости сохранения в цитоплазме яйцеклетки максимального количества желтка, потребного для развития будущего зародыша.
Таким образом, для мейоза характерно два деления: в ходе первого расходятся хромосомы, в ходе второго - хроматиды.
Разновидности мейоза. В зависимости от места в жизненном цикле организма выделяют три основных типа мейоза: зиготный, или начальный, споровый, или промежуточный, гаметный, или конечный. Зиготный тип происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет. Этот тип характерен для многих грибов и водорослей. У высших растений наблюдается споровый тип мейоза, который проходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита. Позднее в гаметофите образуются гаметы. Для всех многоклеточных животных и ряда низших растений свойственен гаметный, или конечный, тип мейоза. Протекает он в половых органах и приводит к образованию гамет.
Биологическое значение мейоза заключается в том, что:
· поддерживается постоянный кариотип в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем (после оплодотворения образуется зигота, содержащая характерный для данного вида набор хромосом).
· обеспечивается перекомбинация генетического материала как на уровне целых хромосом (новые комбинации хромосом), так и на уровне участков хромосом.