Развитие артерий в онтогенезе. Open Library - открытая библиотека учебной информации Из каких зачатков развиваются артерии
Развитие кровеносных сосудов
Кровеносные сосуды человека развиваются из мезенхимы с опережением по сравнению с развитием и дифференцировкой органов и тканей. Происхождение микрососудов связано с мезенхимными клетками и желточным мешком, где на 12-14 день развития эмбриона появляются первыеочаги кроветворения , а вокруг них из первичных эндотелиоцитов возникаютпервые органные микрососуды . По желточному стебельку они врастают в первичную кишку и образуют в ней первые внутриорганные капиллярные сети, с которыми впоследствии соединяются внеорганные и магистральные сосуды.
На 3-й неделе из артериального ствола сердца вырастают правая и левая вентральные и такие же дведорсальные аорты . Вентральные аорты располагаются впереди от первичной кишки, а дорсальные позади от нее, вдоль хорды и внизу сливаются в общий ствол брюшной аорты. Обе пары аорт на головном конце эмбриона в области висцеральных дуг первичной кишки соединяются между собой 6-ю парами аортальных дуг.
С развитием головы, шеи, туловища и конечностей, а с ними мозга, сердца и всех внутренних органов происходит в разные сроки перестройка эмбриональной сосудистой системы. Она начинается с редукции части аортальных дуг (I, II, V ) и образования из третьей, четвертой и шестой дуг артерий головы, шеи и грудной полости. Передний отдел вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию, а из переднего отдела дорсальной аорты и третьей дуги возникает внутренняя сонная артерия. Участок левой вентральной аорты на уровне III-IV дуг превращается в более длинную левую общую сонную артерию. Конечная часть правой вентральной аорты и часть IV-ой дуги формируют правую подключичную артерию и правую общую сонную артерию. Четвертая дуга становится собственной дугой аорты, которая соединяет восходящую часть аорты с левой дорсальной аортой, постепенно превращающейся в нисходящую аорту. В месте соединения возникает из-за разности диаметров узость, именуемая перешейком аорты. Шестая аортальная дуга превращается в легочные артерии, левая из них узким артериальным (Боталловым) протоком срастается с собственной дугой аорты, что является необходимым приспособлением для внутриутробного кровообращения плода.
Боковые ветви вентральных и дорсальных аорт называются межсегментарными и сегментарными (латеральными и медиальными), так как они направляются в сегментарно расположенные сомиты и между ними. Из ветвей дорсальных аорт развиваются длинная левая подключичная, позвоночные и базилярная артерии, задние межреберные, поясничные. Подключичные артерии, врастая в верхние конечности, создают осевые артерии, от которых в процессе развития остаются общие межкостные артерии предплечий. Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий дорсальных аорт со временем нарушается. Латеральные сегментарные артерии дают начало парным артериям живота: диафрагмальным, почечным, яичниковым. Вентральные артерии образуют непарные сосуды: чревный ствол, брыжеечные артерии. Из каудальных артерий возникают пупочные, а из них осевые артерии нижних конечностей.
Вены закладываются на 4-й неделе двумя парными кардинальными стволами передними и задними, желточно-кишечными и пупочными венозными сосудами. Кардинальные стволы ложатся вентральнее дорсальных аорт. Спереди они называются предкардинальными, сзади посткардинальными венами, но обе пары впадают в общие кардинальные вены, соединенные с венозным синусом сердца. Развитие полых вен связано с перестройкой пре- и посткардинальных вен и анастомозов между ними, редукцией венозного синуса и формированием четырех камерного сердца. На образование нижней полой вены сильно влияет первичная почка (мезонефрос) и перестройка правой задней кардинальной вены. Верхняя полая вена возникает на основе правой общей кардинальной и правой прекардинальной вены. Воротная вена образуется под влиянием желточно-кишечных вен и развития печени с ее сосудистыми приспособлениями для внутриутробного кровообращения: венозным протоком, пупочными венами и анастомозами.
Аномалии развития кровеносных сосудов чаще встречаются у аортальных дуг, особенно тех, что подвергаются редукции. При сохраненииIV-ой правой и левой дуги и начала дорсальных аорт может образоваться аортальное кольцо вокруг грудной части трахеи и пищевода. Возможно впадение легочных вен не в левое предсердие, а в верхнюю полую вену, непарную или плечеголовные вены. Особенно тяжелые пороки возникают при нарушениях развития сердца и главных сосудов с ним связанных, когда меняются позициями в разных вариантах и сочетаниях аорта и легочный ствол, полые и легочные вены. По анатомо-функциональным признакам многообразие вариантного строения артерий и вен можно разделить нааномалии строения без нарушения гемодинамики и пороки развития, сопровождающиеся нарушениями кровотока (патологическое перераспределение венозного оттока между предсердиями или артериального тока крови между желудочками и предсердиями).
Артерии - кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь, называются артериями (аег - воздух, tereo - содержу; на трупах артерии пусты, отчего в старину считали их воздухоносными трубками).
Стенка артерий состоит из трех оболочек. Внутренняя оболочка, tunica intima, выстлана со стороны просвета сосуда эндотелием, под которым лежат субэндотелий и внутренняя эластическая мембрана; средняя, tunica media, построена из волокон неисчерченной мышечной ткани, миоцитов, чередующихся с эластическими волокнами; наружная оболочка, tunica externa , содержит соединительно тканые волокна.
Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий как пружина и обусловливающий эластичность артерий. По мере удаления от сердца артерии делятся на ветви и становятся все мельче и мельче.
Ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, которая выбрасывается сердечным толчком. Поэтому в стенке их относительно больше развиты структуры механического характера, т. е. эластические волокна и мембраны. Такие артерии называются артериями эластического типа.
В средних и мелких артериях, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и требуется собственное сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови, преобладает сократительная функция. Она обеспечивается относительно большим развитием в сосудистой стенке мышечной ткани. Такие артерии называются артериями мышечного типа. Отдельные артерии снабжают кровью целые органы или их части.
По отношению к органу различают артерии, идущие вне органа, до вступления в него - экстраорганные артерии, и их продолжения, разветвляющиеся внутри него - внутриорганные, или итпраорганные, артерии. Боковые ветви одного и того же ствола или ветви различных стволов могут соединяться друг с другом. Такое соединение сосудов до распадения их на капилляры носит название анастомоза, или соустья (stoma - устье). Артерии, образующие анастомозы, называются анастомозирующими (их большинство).
Артерии, не имеющие анастомозов с соседними стволами до перехода их в капилляры, называются конечными артериями (например, в селезенке). Конечные, или концевые, артерии легче закупориваются кровяной пробкой (тромбом) и предрасполагают к образованию инфаркта (местное омертвение органа). Последние разветвления артерий становятся тонкими и мелкими и потому выделяются под названием артериол. Артериола отличается от артерии тем, что стенка ее имеет лишь один слой мышечных клеток, благодаря которому она осуществляет регулирующую функцию. Артериола продолжается непосредственно в прекапилляр, в котором мышечные клетки разрозненны и не составляют сплошного слоя. Прекапилляр отличается от артериолы еще и тем, что он не сопровождается венулой. От прекапилляра отходят многочисленные капилляры.
Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения. У 3-недельного зародыша truncus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне.
Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг. В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола.
Следует отметить, что последняя по току крови пара аортальных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода. Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae. Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus blachiocephalicus, правая 4-я аортальная дуга - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги.
Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой. Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae. Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чем и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превращается в аа. linguales et pharyngeae, а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.
Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии. На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й аортальной дуги, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются). В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных. Грудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores и аа. lumbales.
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты. Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель. Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.
К каким докторам обращаться для обследования Артерий:
Кардиолог
Кардиохирург
На 3-й неделе развития зародыша от артериального ствола отходят две вентральные аорты. Шесть пар аортальных дуг соединяют вентральные аорты с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. Аортальные дуги I, II и V вскоре редуцируются, поэтому главную роль в образовании артерий головы, шеи и грудной полости играют III, IV и VI аортальные дуги, а также участки правых и левых вентральных и дорсальных аорт. Передний участок каждой вентральной аорты (от I до III аортальной дуги) превращается в наружную сонную артерию. Каждая третья аортальная дуга и передний участок дорсальной аорты преобразуются во внутреннюю сонную артерию. Участок дорсальной аорты между III и IV аортальными дугами редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию. Левая IV дуга становится дугой дефинитивной аорты, которая соединяет восходящую и нисходящую части аорты. Правая дорсальная аорта (кзади от IV правой аортальной дуги) редуцируется, IV правая аортальная дуга становится проксимальным участком подключичной артерии. Участок правой вентральной аорты (между правыми III и IV аортальными дугами), от которого она отходит, превращается в короткий плечеголовной ствол; его ветвями, таким образом, являются правая сонная и правая подключичная артерия. Левая подключичная артерия развивается не из аортальных дуг, а за счет одной из межсегментарных дорсальных артерий - ветви левой дорсальной аорты. В итоге от дефинитивной дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии.
Шестая пара аортальных дуг после разделения артериального ствола на восходящую часть аорты и легочный ствол становится легочными артериями. Правая VI дуга теряет связь с дорсальной аортой, а ее дистальный участок полностью редуцируется. Левая VI аортальная дуга сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального (боталлова) протока, по которому у плода кровь из легочного ствола следует в аорту; после рождения проток запустевает, а вместо него остается артериальная связка.
Межсегментарные дорсальные артерии претерпевают ряд изменений. Каждая из этих артерий подразделяется на дорсальную и вентральную ветви. В области шеи и головы из их дорсальных ветвей образуется позвоночная артерия, а ближе кпереди (краниальнее) - базилярная артерия и ее ветви. В области туловища межсегментарные артерии превращаются в задние межреберные артерии, кровоснабжаюшие стенки тела. Из вентральных ветвей формируются левая подключичная артерия и дистальный участок правой подключичной артерии.
Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий тела зародыша в процессе развития нарушается. Из латеральных сегментарных артерий образуются парные диафрагмальная, почечная, надпочечниковая и яичковая (яичниковая) артерии. Из вентральных сегментарных артерий развиваются непарные артерии, кровоснабжающие органы брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии. Каудально расположенные вентральные сегментарные артерии превращаются в правую и левую пупочные артерии. От начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности. В последующем осевая артерия подвергается обратному развитию, и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой артерией и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв. По мере формирования органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают подвздошные артерии (общая, наружная и внутренняя). Пупочная артерия становится ветвью внутренней подвздошной, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность в бедренную, подколенную, переднюю и заднюю болыпеберцовые артерии.
СТАДИИ РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - процесс развития артерий состоит из двух стадий: 1) этап формирования первичной капиллярной сети равномерно распределенной по всему телу зародыша. 2) стадия магистрализации и редукции. Этастадия начинается со стадии простого трубчатого сердца и активно протекает на стадии сигмовидного сердца.
ВЕНТРАЛЬНАЯ АОРТА – парный сосуд в области головного конца зародыша, образующийся в результате разделения артериального ствола сердца. На уровне будущей глотки вентральные аорты разворачиваются каудально и получают название дорсальных аорт.
ДОРСАЛЬНАЯ АОРТА – продолжение вентральных аорт в каудальном направлении. На четвертой неделе развития аорты сливаются образуя непарную дорсальную аорту.
АОРТАЛЬНАЯ ДУГА – шесть пар артериальных магистралей, проходящих через жаберные дуги и соединяющие вентральные и дорсальные аорты. Первая пара дуг представляет собой место перехода вентральных аорт в дорсальные. Аортальные дуги являются материалом для сосудов головы, шеи, плечевого пояса и верхней конечности.
ТраНсформация аортальных дуг - первая, вторая и пятая аортальные дуги практически полностью редуцируются; участки вентральных аорт выше третьих дуг на обеих сторонах магистрализуются в виде наружных сонных артерий; третьи аортальные дуги и дорзальные аорты краниальнее этого уровня магистрализуются во внутренние сонные артерии; участки вентральных аорт между третьими и четвертыми дугами становятся общими сонными атериями, а аналогичные участки дорзальных аорт редуцируются; четвертая правая аортальная дуга сохраняется в виде проксимальной части правой подключичной артерии. Эта же дуга слева становится дугой аорты. Участок правой вентральной аорты каудальнее четвертой дуги становится плечеголовным стволом, а аналогичный участок левой вентральной аорты становится восходящей аортой; левая дорзальная аорта ниже уровня четвертой дуги и вся непарная дорзальная аорта становится нисходящей аортой. Правая дорзальная аорта от четвертой дуги до непарной дорзальной аорты редуцируется. Шестая аортальная дуга изменяется последней в тот момент, когда артериальный ствол сигмовидного сердца делится на лёгочный ствол и аорту. При этом дуга сохраняет связь только с лёгочным стволом и соединяет его с дорзальными аортами. От середины каждой шестой дуги магистрализуются сосуды в закладку легких. Центральная половина правой шестой дуги и магистраль в закладку правого легкого становятся правой лёгочной артерией, а аналогичные участки слева превращаются в левую лёгочную артерию. Периферическая часть шестой аортальной дуги справа редуцируется, а слева сохраняется в виде Боталова протока.
СЕГМЕНТАРНЫЕ АРТЕРИИ – сегментарные сосуды, представленные дорсальными, латеральными и вентральными сегментарными артериями.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ДОРСАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - выделяют несколько групп дорсальных сосудов. Первая в количестве семи артерий отходит от парных дорзальных аорт с уровня 4-5 аортальной дуги и выше. Самые каудальные артерии магистрализуются, образуя слева подключичная артерия, справа - дистальную часть подключичной артерии. Латеральные концы этой группы дорзальных артерий образуют продольные анастомозы в виде позвоночных артерий. Вторая группа дорзальных сегментарных артерий отходит от непарой дорзальной аорты. Латеральные концы этих сосудов трансформируются в продольные анастомозы в виде внутренних грудных артерий, а сами дорзальные артерии сохраняются в виде задних и передних межреберных артерий. Ещё одна группа дорзальных сегментарных артерий становятся поясничными артериями, а их продольные анастомозы – нижними надчревными артериями.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛАТЕРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ – эти артерии первоначально представляют собой сосуды мезонефроса и закладки гонад. Поскольку мезонефрос редуцируется к метанефросу сосуды идут заново, а сосуды гонад сохраняются и удлиняются по мере опускания органов.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕНТРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - первоначально эти сосуды связывают эмбрион с желточным мешком. По мере редукции желточного брыжеечного круга сосуды сближаются, утрачивают парность и образуют три магистрали к органам желудочно-кишечного тракта - чревный ствол, верхнюю и нижнюю брыжеечные артерии.
Аномалии РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - отсутсвие или недоразвитие артерий (результат чрезмерной редукции); дополнительные артерии (неполная редукция); правосторонняя аорта; удвоение аорты; аномалии крупных сосудов сердца; аномалии положения и хода артерий.
КЛАССИФИКАЦИЯ АРТЕРИЙ
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА И КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ (рис. 200)
Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она образует S-образную петлю. Первые сокращения сердца начинаются с весьма ранней стадии развития, когда мышечная ткань едва различима. В S-образной сердечной петле различают переднюю артериальную или желудочковую часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную или предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины начинается с образования перегородки предсердии. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное предсердие на два - левое и правое, причем таким образом, что впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен - в левом. Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через которое у плода часть крови из правого предсердия поступает непосредственно в левое. Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке предсердий, не завершая, впрочем, полного разделения полостей желудочков. Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются борозды, sulci interventriculars. Завершение формирования перегородки происходит после того, как truncus arteriosus в свою очередь делится фронтальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол. Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желудочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars membranacea septi interventricular, завершает разделение полостей желудочков друг от друга (см. рис. 200).
К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который составляется из трех пар вен: кювьерова протока (приносит кровь со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В продолжение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия. Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развивается valvula venae cavae inferior и valvula sinus coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-е предсердие, представляющее или растянутый венечный синус, в который впадают все легочные вены, или отделенную часть правого предсердия.
Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного крута кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 201).
У зародыша 3-недельного развития truncus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждой из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области висцеральных (жаберных) дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.
В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как говорилось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочный ствол, и дорсальную превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Идя по току крови от центра к периферии, следует отметить, что последняя пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus Botalli, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода. Четвертая пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae.
Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, правая четвертая жаберная артерия - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней жаберной артерии. Дорсальные аорты на участке между третьей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.
Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae.
Третья пара жаберных артерий и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чем и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара жаберных артерий превращается в аа. linguales и pharyngeae, а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.
Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными сегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.
На уровне 6, 7-й и 8-й шейных сегментных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й жаберной артерии, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е сегментарные артерии вступают в связь). В последующем шейные сегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.
Грудные и поясничные сегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores et аа. lumbaies.
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.
Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель. Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) берут перевес и развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.
Развитие вен (рис. 202).
В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела - правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювьеровы протоки (правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол - первичная vena cava inferior, который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус. Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парный кювьеров проток и непарная первичная нижняя полая вена.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца оба протока оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правом кювьеровом протоке оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь из головы стекает в правый кювьеров проток. Вследствие этого левый кювьеров проток перестает функционировать, его стенки спадаются и он облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а сама левая передняя кардинальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется. Правая передняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть - ниже его вместе с правым кювьеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую таким образом кровь из всей краниальной половины тела. При недоразвитии описанного анастомоза может получиться аномалия развития в виде двух верхних полых вен.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичном нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальном веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки) таким образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения). Так как по нижнем полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos et hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами
Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень Vv. omphalomesentericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.
При образовании плацентарного кровообращения появляющиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет помимо печени через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыша, а следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus (Arantii). П°СЛе рождения он облитерируется в ligamentum venosum (Arantii).