Отделение слюны возникающее при раздражении рецепторов. Пищеварение в полости рта

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом , осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные -- от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические -- трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром . В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отличающиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения . На секрецию слюны оказывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин).

Жевание -- сложный физиологический акт, заключающийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Оглавление темы "Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.":
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.

Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторными раздражителями).

Возбуждение , возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, а постганглионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюнным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны , содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоцитах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпатических нервов из слюнных протоков вьщеляется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызывает обильную секрецию жидкой слюны .

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные импульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного центра продолговатого мозга . При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижнечелюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, парасимпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязычные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови-сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому секреторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбуждают также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусовой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корковые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер - активируют преганглионарные симпатические нейроны II-V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых выделяется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицательных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослабляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение , так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики - блокируют (например, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляются: анализ вкусовых свойств веществ и раз­деления их на пищевые и отвергаемые; защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры; измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гид­ролиз углеводов и формирование пищевого комка; раздражение меха-но-, хемо-, терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных, но и пищеварительных желез желудка, под­желудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной мик­рофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного вещества лизоцима (муромидаза), антивирусному действию нуклеазы слюны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов (4000 в 1 см 3 слюны) и угнетения патогенной микрофлоры нор­мальной флорой полости рта.

Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена кос­тей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.

Пища находится в ротовой полости 16- 18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтра­лизует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

Секреторная функция слюнных желез. У человека имеется три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подче­люстные и, кроме того, большое количество мелких желез, рассе-

янных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из сли­зистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные - смешанные железы, содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой выделяют секрет постоянно, а около­ушная и подчелюстная - при их стимуляции.

Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеб­лется от 5,25 до 8,0. Важным фактором, влияющим на состав слю­ны, является скорость ее секреции, составляющая у человека при "покойном" состоянии слюнных желез 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин и возрастать при жевании пищи до 200 мл/мин.

Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в за­висимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцируюшую, слегка мутную (благодаря присут­ствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001- 1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Смешанная слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка, который состоит из неорганических и органичес­ких веществ. Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, роданистых соединений, фосфата, хлорида, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 1/3 часть плотного остатка.

Органические вещества плотного остатка - белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты), азотосодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества - лизоцим (мурамидаза) и ферменты: альфа-амилаза и мальтаза. Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и глико­гена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтоза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моноса­харидов. В слюне в незначительном количестве имеются и другие ферменты - протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фос-фатаза, РНК-азы и др. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).

Механизм образования слюны. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В слизистых и серозных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется, аппарат Гольджи приобретает более четкие очертания. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине

клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции количество коллоидного материала, находя­щегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается и во­зобновляется в период покоя.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слю­ны - первичный секрет, содержащий альфаамилазу и муцин. Со­держание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реаб-сорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентра­ция натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюн­ных протоках (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков в просвет протоков.

Регуляция слюноотделения. Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (без­условно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зритель­ных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи {условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и тер­морецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным желе­зам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъ­язычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе бара­банной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасим­патические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секре­торным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюн­ные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопро­вождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей неболь-

шие количества органических веществ. При раздражении симпати­ческих нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатичес­кие - трофическими. При "пищевой" секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром. В ответ на раз­дражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости раз­личными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отлича­ющиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровож­дается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса (см.главу 15).

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения. На секрецию слюны ока­зывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, про-зерин, атропин).

Жевание. Жевание - сложный физиологический акт, заключа­ющийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и ми­мическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецеп­торов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройнич­ного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эф­ферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нерва. Возможность произвольно регулировать функцию жевания позволяет считать, что существует корковая регуляция процесса жевания. В этом случае возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по

афферентному пути через специфические ядра таламуса переключа­ется на корковый отдел вкусового анализатора (см. главу 16), где в результате анализа поступившей информации и синтеза образа раз­дражителя решается вопрос о съедобности или несъедобности веще­ства, поступившего в ротовую полость, что влияет на характер дви­жений жевательного аппарата.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, ко­торое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и язы­ка, создающих в ротовой полости разрежение в пределах 100-150 мм вод.ст.

Глотание. Глотание - сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязан­ных этапов, которые можно разделить на три фазы: (1) ротовую (произвольную), (2) глоточную (непроизвольную, быструю) и (3) пищеводную (непроизвольную, медленную).

Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными дви­жениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца (первая фаза). С этого момента акт гло­тания становится непроизвольным (рис.9.1). Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки пере­дается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолго­ватом мозге, эфферентные импульсы от которого идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов, чем и обеспе­чивается возникновение координированного сокращения мышц язы­ка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно проис­ходит смещение подъязычной кости, приподнимается гортань, и как результат - закрытие входа в гортань надгортанником. Этим пред­отвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер - утолщение мышечной оболочки пищевода, образованное волокнами циркулярного направ­ления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод {вторая фаза). Верхний пищеводный сфинктер сокращается после прохождения пищевого комка в пище­вод, предотвращая пищеводно- глоточный рефлекс.

Третья фаза глотания - прохождение пищи по пищеводу и пере­вод ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепто-рами. Вследствие раздражения последних пищевым комком проис­ходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны сокращений (называемые пе­ристальтическими) последовательно распространяются в сторону же­лудка, передвигая пищевой комок. Скорость распространения пище­вой волны 2- 5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с

Рис.9.1. Процесс глотания.

поступлением из продолговатого мозга эфферентной имлульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов. Во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт.ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт.ст. (в пищеводе). Во-вторых, наличием перистальти­ческих сокращений мышц пищевода, в-третьих -тонусом мускула­туры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых - силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от кон­систенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая - за 1-2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт - мышцы кардиального отдела желудка находятся в

состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка снижается и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус кардиальных мышц повышается и препятствует обратному току желудочного содержи­мого из желудка в пищевод.

Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. Слюноотделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после нее.

От рецепторов полости рта сигналы передаются в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основной слюноотделительный центр расположен в продолговатом мозге. Именно сюда, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают сигналы из полости рта и расположенных выше отделов мозга. Отсюда влияния по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам направляются к слюнным железам.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез начинается из ядер продолговатого мозга. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется от боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга.

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов - в ответ на вид и запах пищи.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части - центра слюноотделения. Возбудителями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой.

Акты жевания и глотания

Если пища жидкая, то она обычно сразу проглатывается, если твёрдая - пережёвывается. Жевание - процесс механической обработки пищи в ротовой полости, который состоит в измельчении твёрдых составных её частей и перемешивании со слюной. Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. Он регулируется нервным центром, расположенным в продолговатом мозге (центр жевания). При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к центру жевания, а затем по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) - к жевательным мышцам. Глотание - рефлекторный акт, возникающий в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого нёба, основания языка и задней стенки глотки. Это возбуждение поступает по языкоглоточным нервам к центру глотания (дно IV желудочка продолговатого мозга). Эфферентные импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам.

Фазы жевания : покой, введение пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка, глотание.

Глотание - сложный рефлекторный акт, вызванный раздражением рецепторов ротовой полости и глотки, возбуждением центра глотания продолговатого мозга и представляющий собой передвижение пищевого комка из полости рта в пищевод в результате согласованной деятельности мышц рта, глотки и пищевода.

Фазы глотания :

1) ротовая (произвольная),

2) глоточная (быстрая непроизвольная),

3) пищеводная (медленная, непроизвольная).

Во время глотания приподнимается мягкое нёбо, препятствуя попаданию пищи в полость носа, а надгортанник, закрывая вход в гортань, исключает попадание пищи в дыхательные пути. Объем пищевого комка 5 - 15 мл.

И.П. Павловым установлена весьма точная и тонкая реакция слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости отвергаемыми и приемлемыми веществами. Было показано, что качество и количество отделяемой слюны определяется характером раздражителя. Качество слюны, ее ферментный состав зависит от особенностей пищевого рациона. Если в состав пищи входят продукты растительного происхождения, то в слюне увеличивается количество ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов. Если собак, в слюне которых нет амилазы и мальтазы, содержать на растительной пище, то в слюне появляются эти ферменты. Количество слюны также зависит от характера пищи. Если в пище содержится мало воды, например, при употреблении сухарей, то выделяется слюна с большим содержанием жидкости. Когда же в состав пищи включено значительное количество воды, то ее содержание в выделяющейся слюне уменьшается. Слюна, выделяющаяся при поступлении в ротовую полость пищи, отличается от слюны, отделяющейся при введении в ротовую полость несъедобных веществ (например, кислоты, щелочи, песка). В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином, придающим ей вязкость. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется слюна жидкая и обильная, бедная органическими соединениями. Благодаря отделению обильной жидкой слюны вредные вещества смываются со слизистой оболочки ротовой полости и не поступают внутрь организма. Если в полость рта попадает кислота или щелочь, то слюна их разбавляет и тем самым уменьшает их вредное действие на организм.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва. Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2-6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. При действии на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезке афферентных или эфферентных нервных путей или разрушении центра слюноотделения раздражение рецепторов полости рта пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну (рис. 2).

Рис. 2. Схема рефлекторного выделения слюны.

1 - центростремительное (афферентное) волокно, передающее возбуждение с рецепторов языка; 2 - центробежное (эфферентное) волокно, по которому импульсы поступают к слюнной железе; 3 - центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа и ее проток.

Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельного анализаторов, затем в корковое представительство центра слюноотделения. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям - к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору большого мозга.

У человека, в отличие от животных, слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Глотание является безусловнорефлекторным актом, в результате которого пищевой комок из полости рта проводится через пищевод в желудок. По пищеводу пищевой комок передвигается в сторону желудка, благодаря сокращению мышц пищевода, лежащих выше пищевого комка, и расслаблению мышц, расположенных ниже его. Продвижению пищевого комка по пищеводу способствует также тяжесть самого комка и наличие отрицательного внутригрудного давления. Процесс глотания очень кратковременен. Твердая пища проходит по пищеводу в течение б-8 с, жидкая - 2-3 с. Акт глотания обеспечивается многочисленными связями нейронов центра глотания с другими центрами, расположенными в продолговатом мозге.

Механизм открытия кардиального сфинктера. Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Кардиальный сфинктер открывается рефлекторно при раздражении механорецепторов нижнего отдела пищевода, а также рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки. Открытию кардиального сфинктера способствуют сокращение мышц глотки, перистальтика пищевода, сила тяжести пищевого комка, сокращение диафрагмы при вдохе. Блуждающие нервы понижают тонус кардиального сфинктера и способствуют его открытию. Симпатические нервы повышают тонус сфинктера и обеспечивают его закрытие.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека около 3 л. Желудок состоит из кардиального и пилорического отделов. Кардиальный отдел включает в себя собственно кардиальную область, тело и дно желудка. Пилорический отдел состоит из преддверия привратника (более широкая, ближайшая к телу часть) и канала привратника (узкая часть, прилегающая к двенадцатиперстной кишке).

Эфферентная иннервация желудка осуществляется вегетативной нервной системой. Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая - волокнами блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка принимают участие волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам блуждающего нерва.

Химическая обработка пищи осуществляется за счет ферментов желудочного сока и слюны. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка. Под влиянием химических и механических воздействий пищевые комки в желудке превращаются в пищевую кашицу (химус).

Функции желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку. Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка. Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия). Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон. Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма. Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.

Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов (обкладочных) клеток. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и мукоциты - мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки, вырабатывающие гастрин.

Слизистая оболочка малой кривизны желудка, дна и тела желудка содержит главные, обкладочные, добавочные клетки и аргентаффиноциты. Желудочный сок этих частей желудка кислый. Железы пилорической части желудка образованы мукоцитами, обкладочными клетками, аргентаффиноцитами и клетками, образующими гастрин. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию.