Раздражимость гидры. Что такое гидра? Пресноводная гидра: строение, размножение
Движения гидры. Эпителиально-мускульные клетки эктодермы имеют во-локна, которые могут сокращаться. Если они сокращаются одновремен-но, укорачивается все тело гидры. Если сокращаются волокит в клетках с одной стороны, то в эту сторону гидра наклоняется. Благодаря работе этих волокон движутся щупальца гидры и перемещается все ее тело (рис. 13.4).
Реакции на раздражение гидры. Благодаря нервным клеткам, располо-женным в эктодерме, гидра воспринимает внешние раздражения: свет, прикосновения, некоторые химические вещества. Отростки этих клеток смыкаются между собой, образуя сетку. Так формируется самая простая по строению нервная система, называемая диффузной (рис. 13.5). Больше всего нервных клеток находится возле подошвы и на щупаль-цах. Проявлением работы нервной системы и эпителиально-мышечных клеток является безусловный рефлекс гидры — сгибание щупалец в от-вет на прикосновение.
| Рис. 13.4. Схема движении гидры |
 |
| Рис. 13.5. Нервная система гидры |
Во внешнем слое расположены также стрекательные клетки, содер-жащие капсулы со скрученной тоненькой трубочкой — стрекательной нитью. Наружу из клетки торчит чувствительный волосок. Достаточно его слегка коснуться, как нить выбрасывается из капсулы и вонзается в тело врага или добычи. К нему по стрекательной нити поступает яд, и животное погибает. Больше всего стрекательных клеток расположено в щупальцах.
Регенерация гидры. Маленькие округлые промежуточные клетки эктодер-мы способны превращаться в другие виды клеток. За счет их размноже-ния гидра быстро отстраивает поврежденную часть тела. Способность к регенерации этого животного поражает: когда гидру разделили на 200 частей, из каждой восстановилось целое животное!
Питание гидры. В эндодерме расположены железистые клетки и осна-щенные жгутиками пищеварительные клетки. Железистые клетки по-ставляют в кишечную полость вещества, называемые пищеваритель-ными соками. Эти вещества разрушают добычу, разлагая ее на микроскопические кусочки. С помощью жгутиков пищеварительные клетки подгоняют их к себе и захватывают, образуя псевдоподии. Внутреннюю полость гидры не случайно называют кишечной: в ней начинается переваривание пищи. Но окончательно пища расщепляет-ся в пищеварительных вакуолях пищеварительных клеток. Непе-реваренные остатки пищи удаляются наружу из кишечной полости через рот.
Выделение вредных веществ, образовавшихся в процессе жизнедея-тельности гидры, происходит через эктодерму в воду
Взаимодействие клеток. Среди клеток гидры лишь пищеваритель-ные переваривают пищу, но они обеспечивают питательными вещества-ми не только себя, но и все другие клетки. В свою очередь «соседи» создают наилучшие условия жизни для поставщиков питательных ве-ществ. Вспомните об охоте гидры — теперь вы сможете объяснить, как согласованная работа нервных, жалящих, эпителиально-мышечных и железистых клеток обеспечивает работой пищеварительные клетки. А эти клетки делятся с соседями результатами своего труда. Материал с сайта
Как размножается гидра? При бесполом размножении в результате деления промежуточных клеток образуется почка. Почка растет, на ней появляются щупальца, между ними прорывается рот. На противоположном конце формируется подошва. Маленькая гидра от-деляется от материнского организма, опускается на дно и начинает жить самостоятельно.
Размножается гидра и половым путем. Гидра — гермафродит: в од-них выступах ее эктодермы из промежуточных клеток формируются сперматозоиды, в других — яйцеклетки. Оставив тело гидры, спермато-зоиды по воде следуют к другим особям. Отыскав яйцеклетки, они оплодотворяют их. Образуется зигота, вокруг которой возникает плот-ная оболочка. Это оплодотворенное яйцо остается в теле гидры. Обычно половое размножение происходит осенью. Зимой взрослые гидры по-гибают, а яйца переживают зиму на дне водоема. Весной зигота начина-ет делиться, образуя два слоя клеток. Из них и развивается маленькая гидра.
На этой странице материал по темам:
Статеве розмноження губок
Раздражение и движение доклад биология
Особенности строения и процессов функционирования клеток тела гидры
Особенности процессов жизнедеятельности гидры
Сравнить строение стрекательной клетки гидры и кожицы листа крапивы.
Вопросы по этому материалу:
-
О реакции пресноводной гидры на экзогенные биологически активные (гормональные) соединения
С.М. Никитина, И.А. Ваколюк (Калининградский государственный университет)
Функционирование гормонов как важнейших регуляторов и интеграторов метаболизма и разнообразнейших функций в организме невозможно без существования систем специфической рецепции сигнала и его трансформации в конечный полезный эффект, то есть без гормонкомпетентной системы . Иными словами, наличие реакции на организменном уровне на экзогенные соединения невозможно без наличия циторецепции к этим соединениям и соответственно без существования у этих животных эндогенных соединений, родственных тем, которыми мы воздействуем. Это не противоречит концепции универсальных блоков , когда основные молекулярные структуры в функциональных системах живых организмов обнаруживаются практически в полном наборе уже на самых ранних этапах эволюции, какие только доступны изучению, представлены ограниченным числом молекул и осуществляют одноименные элементарные функции не только у представителей одного царства, например в разных группах млекопитающих или даже в разных типах, но и у представителей различных царств, в том числе у многоклеточных и одноклеточных, у высших эукариот и прокариот.
Однако следует обратить внимание на то, что данные о составе и функциях соединений, выполняющих роль гормонов у позвоночных животных, у представителей таксонов достаточно низкого филогенетического уровня только начинают появляться . Из групп животных низкого филогенетического уровня - гидра как представитель кишечнополостных является наиболее примитивным организмом, обладающим настоящей нервной системой. Нейроны различаются морфологически, химически и, вероятно, функционально. Каждый из них содержит нейросекреторные гранулы . Установлено значительное разнообразие нейрональных фенотипов у гидры. В гипостоме имеются упорядоченно расположенные группы по 6-11 синаптически связанных клеток, которые можно рассматривать как доказательство наличия у гидр примитивных нервных ганглиев. Кроме обеспечения поведенческих реакций, нервная система гидр выполняет роль эндокринной регуляторной системы , обеспечивая контроль метаболизма, размножения, развития. У гидр существует дифференцировка нервных клеток по составу содержащихся в них нейропептидов ). Предполагают , что молекулы окситоцина, вазопрессина, половых стероидов и глюкокортикоидов являются универсальными. Они найдены и у представителей кишечнополостных. Головной и подошвенный активаторы (и ингибиторы) выделены из метаноловых экстрактов тела гидр. Головной активатор, выделенный из актиний, аналогичен по составу и свойствам нейропептиду, обнаруженному в гипоталамусе и кишечнике коровы, крысы, свиньи, человека и в крови последнего. Кроме того, было показано, что и у беспозвоночных и у позвоночных в обеспечении реакции клеток на нейрогормоны участвуют циклические нуклеотиды, то есть механизм действия этих веществ в двух филогенетически различных линиях един.
Целью данного исследования, учитывая вышеизложенное, мы избрали изучение комплексного влияния на пресноводную гидру экзогенных биологически активных (гормональных) соединений.
Материал и методы исследования
Животных для эксперимента собирали в июне-июле 1985-1992 гг. на стационаре (протока реки Немонин, поселок Матросово Полесского района). Адаптация к содержанию в лабораторных условиях - 10-14 суток. Объем материала: тип - Coelenterata; класс - Hydrozoa; вид - Hydra oligactis Pallas; количество - 840. Количество животных отражено в начале эксперимента и не учитывается прирост численности.
В работе были использованы водорастворимые гормональные соединения окситоцинового ряда, передней доли гипофиза с исходной активностью в 1 мл (ип) (гифотоцин - 5ЕД, питуитрин - 5ЕД, маммофизин - 3ЕД, префизон - 25ЕД, гонадотропин - 75ЕД) и стероид - преднизолон - 30 мг, которые у позвоночных обеспечивают трехзвенную эндокринную регуляцию, включающую гипоталамо-гипофизарный комплекс и эпителиальные железы.
В предварительных опытах были использованы концентрации препаратов от 0,00002 до 20 мл ип/л среды содержания животных.
Проводилось три группы исследования:
1-я - определение "+" или "-" реакции во всех принятых нами концентрациях;
2-я - определение диапазона концентраций, обеспечивающих работу в хроническом режиме разной продолжительности;
3-я - хронический эксперимент.
В эксперименте учитывалась активность почкования гидры. Полученные данные подвергались стандартной статистической обработке.
Результаты исследований
При определении "" реакции гидр в широком диапазоне концентраций соединений были отобраны три (0,1 мл ип/л среды, 0,02 мл ип/л среды и 0,004 мл ип/л среды).
В контрольной группе гидр в течение пяти суток почкование оставалось на уровне 0,0- 0,4 почки /гидру (Ра). В среде минимальной концентрации префизона прирост был 2,2 особи/гидру, питуитрина - 1,9 особи/гидру (достоверность различий с контролем крайне высока - с уровнем значимости 0,01). В средних концентрациях хорошо себя проявили гифотоцин, маммофизин и префизон (1,8-1,9 особей/гидру). Преднизолон в минимальной, и особенно в средней концентрации, вызвал прирост численности 1,1-1,3 особи/гидру, что значительно превышает контроль.
В следующем эксперименте использованы только оптимальные концентрации гормональных соединений. Продолжительность эксперимента - 9 суток. К началу опыта по значению Ра контрольная и экспериментальная группы достоверно не различимы. Через девять суток эксперимента значения Ра достоверно отличалось в опытных группах и контроле с уровнем значимости 0,05 (табл. 1).
Таблица 1
Влияние гормональных препаратов на почкование гидры (Ра) и вероятность достоверности их различий (р)
СредаРаИзменениер1 сутки9 суткиРа1 сутки9 суткиКонтроль1,20,81,50,90,30,1--Гонадотропин2,11,25,10,33,00,80,710,95Префизон1,10,74,92,03,81,30,130,97Гифотоцин1,80,86,12,24,31,40,580,99Питуитрин0,80,54,52,03,71,50,470,98Маммофизин1,10,35,32,04,21,70,150,99Преднизолон1,50,47,12,25,61,80,430,99
Как видно из таблицы, наибольшее значение Ра получено при содержании животных в преднизолоне. Все пептидные препараты дают приблизительно сходные значения Ра (в среднем 3,80,5). Однако и здесь есть разброс. Наилучший эффект (4,31,4) достигается при содержании животных в среде с очищенным экстрактом нейрогипофиза - гифотоцином. Близок к нему по степени воздействия маммофизин. В экспериментальных группах с питуитрином и префизоном значения величины Ра равны 3,71,5 и 3,81,3 соответственно. Наименьший эффект дает воздействие на гидр гонадотропином. Недостоверные различия в Ра возникают к концу первых суток после помещения гидр в растворы гормональных препаратов. На протяжении девяти суток эксперимента Ра в контроле не изменяется. Начиная с третьих суток Ра во всех экспериментальных группах существенно превышает Ра в контроле. Следует отметить постепенное достоверное увеличение этого показателя у экспериментальных групп к девятым суткам.
Для оценки статистической достоверности оказываемых воздействий сравнивались значения критерия F (отношение средних квадратов), полученные для каждого из двух факторов в отдельности (А - фактор длительности содержания; В - фактор воздействия) и для их взаимодействия (А+В), и табличные значения критерия для двух уровней значимости Р=0,05 и Р=0,01 (табл. 2).
Таблица 2
Результаты дисперсионного анализа влияния гормональных препаратов и длительности содержания на интенсивность бесполого размножения Hydra oligactis
Фак-Фактическое в группахТабличое РторыПитуитринМаммофизинГифотоцинГонадотропинПрефизонПреднизолон0,050,01А3,441,402,272,173,621,301,922,50В8,374,048,094,738,2612,704,007,08А+В1,120,960,560,371,071,031,922,50Как видно из таблицы, Fфакт для фактора воздействия при уровне значимости 0,05 во всех экспериментальных группах больше Fтабл, а при уровне значимости 0,01 такая картина наблюдается в группах с питуитрином, гифотоцином, префизоном и преднизолоном, причем степень воздействия в группе с преднизолоном самая высокая, намного больше, чем в группах с питуитрином, гифотоцином и префизоном, имеющих сходную силу воздействия (значения Fфакт очень близки). Влияние взаимодействия факторов А и В во всех экспериментальных группах не является доказанным.
Для фактора А Fфакт меньше Fтабл (при обоих уровнях значимости) в группах с маммофизином и преднизолоном. В группах с гифотоцином и гонадотропином Fфакт больше Fтабл при Р=0,05, то есть влияние этого фактора не может считаться окончательно доказанным, в отличие от экспериментальных групп с питуитрином и префизоном, где Fфакт больше Fтабл и при Р=0,01 и при Р=0,05.
Все гормональные препараты, кроме гонадотропина, в той или иной степени задерживают начало бесполого размножения. Однако статистически достоверным это оказывается только в группе с префизоном (Р=0,01). Использованные в эксперименте гормональные препараты достоверно не влияют на продолжительность развития единственной почки, изменяют взаимное влияние первой и второй почек: питуитрин, маммофизин, префизон, гонадотропин - при наличии только сформированного головного отдела развивающихся почек; питуитрин, гонадотропин и преднизолон - при наличии хотя бы одного сформированного подошвенного отдела развивающихся почек.
Таким образом, можно считать установленной чувствительность гидр к широкому спектру гормональных соединений позвоночных и предположить, что экзогенные гормональные соединения включаются (как синергисты или антагонисты) в эндокринный регуляторный цикл, присущий самой гидре.
Список литературы
1. Перцева М.Н. Межмолекулярные основ
Научная классификация
Царство:Животные
Подцарство:Эуметазои
Тип:Стрекающие
Класс:Гидроидные
Отряд:Гидроиды
Семейство:Hydridae
Род:Гидра
Латинское название Hydra Linnaeus , 1758
План строения
Тело гидры цилиндрической формы, на переднем конце тела на околоротовом конусе расположен рот, окружённый венчиком из 5-12 щупалец. У некоторых видов тело разделено на туловище и стебелёк. На заднем конце тела (стебелька) расположена подошва, с её помощью гидра передвигается и прикрепляется. Гидра обладает радиальной (одноосно-гетеропольной) симметрией. Ось симметрии соединяет два полюса - оральный, на котором находится рот, и аборальный, на котором находится подошва. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии, разделяющих тело на две зеркально симметричных половины.
Тело гидры - мешок со стенкой из двух слоев клеток (эктодермы и энтодермы), между которыми находится тонкий слой межклеточного вещества (мезоглея). Полость тела гидры - гастральная полость - образует выросты, заходящие внутрь щупалец. Хотя обычно считают, что у гидры есть только одно ведущее в гастральную полость отверстие (ротовое), на самом деле на подошве гидры имеется узкая анальная пора. Через нее может выделяться пузырёк газа. При этом гидра открепляется от субстрата и всплывает, удерживаясь вниз головой в толще воды. Таким способом она может расселяться по водоему. Что касается ротового отверстия, то у непитающейся гидры оно фактически отсутствует - клетки эктодермы ротового конуса смыкаются и образуют плотные контакты, такие же, как и на других участках тела . Поэтому при питании гидре каждый раз приходится «прорывать» рот заново.
Клеточный состав эктодермы
Эпителиально-мускульные клетки эктодермы образуют основную массу клеток этой ткани. Клетки имеют цилиндрическую форму эпителиальных частей и формируют однослойный покровный эпителий . К мезоглее прилегают сократимые отростки данных клеток, образующие продольную мускулатуру гидры.
Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых клеток называемых промежуточными, или интерстициальными (i-клетки). Это недифференцированные клетки. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных. Промежуточные клетки обладают всеми свойствами мультипотентных стволовых клеток. Доказано. что каждая промежуточная клетка потенциально способна дать как половые, так и соматические клетки. Стволовые промежуточные клетки не мигрируют, однако их дифференцирующиеся клетки-потомки способны к быстрым миграциям.
Нервная система
Нервные клетки образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему - рассеянное нервное сплетение (диффузный плексус). В энтодерме есть отдельные нервные клетки. У гидры имеются сгущения диффузного плексуса на подошве, вокруг рта и на щупальцах. По новым данным, у гидры имеется околоротовое нервное кольцо, сходное с нервным кольцом, расположенным на крае зонтика у гидромедуз.
У гидры нет четкого деления на чувствительные, вставочные и моторные нейроны. Одна и та же клетка может воспринимать раздражение и передавать сигнал эпителиально-мускульным клеткам. Тем не менее, есть два основных типа нервных клеток - чувствительные и ганглиозные. Тела чуствительных клеток расположены поперек эпителиального пласта, они имеют неподвижный жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок, который торчит во внешнюю среду и способен воспринимать раздражение. Ганглиозные клетки расположены в основании эпителиально-мускульных, из отростки не выходят во внешнюю среду. По морфологии большинство нейронов гидры - биполярные или мультиполярные.
В нервной системе гидры присутствуют как электрические, так и химические синапсы .Стрекательные клетки
Стрекательные клетки образуются из промежуточных только в области туловища. Сначала промежуточная клетка делится 3-5 раз, образуя кластер (гнездо) из предшественников стрекательных клеток (книдобластов), соединенных цитоплазматическими мостиками. Затем начинается дифференцировка, в ходе которой мостики исчезают. Дифференцирующиеся книдоциты мигрируют в щупальца.
Стрекательная клетка имеет стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввёрнута стрекательная нить. На поверхности клетки находится чувствительный волосок, при его раздражении нить выбрасывается и поражает жертву. После выстреливания нити клетки погибают, а из промежуточных клеток образуются новые.
У гидры есть четыре типа стрекательных клеток - стенотелы (пенетранты), десмонемы (вольвенты), голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). При охоте первыми выстреливают вольвенты. Их спиральные стрекательные нити опутывают выросты тела жертвы и обеспечивают ее удержание. Под действием рывков жертвы и вызванной ими вибрации срабатывают имеющие более высокий порог раздражения пенетранты. Шипы, имеющиеся у основания их стрекательных нитей, заякориваются в теле добычи. а через полую стрекательную нить в ее тело вводится яд.
Большое количество стрекательных клеток находится на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи. Обычно в состав батареи входит одна крупная эпителиально-мускульная клетка, в которую погружены стрекательные клетки. В центре батареи находится крупная пенетранта, вокруг нее - более мелки вольвенты и глютинанты. Книдоциты соединены десмосомами с мускульными волокнами эпителиально-мускульной клетки. Большие глютинанты (их стрекательная нить имеет шипы, но не имеет, как и у вольвент, отверстия на вершине), видимо, в основном используются для защиты. Малые глютинанты используются только при передвижении гидры для прочного прикрепления щупальцами к субстрату. Их выстреливание блокируется экстрактами из тканей жертв гидры.
Клеточный состав энтодермы
Эпителиально-мускульные клетки направлены в полость кишки и несут жгутики, которые перемешивают пищу. Эти клетки могут образовывать ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи. В клетках формируются пищеварительные вакуоли. Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу.
Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы . Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней средыПитание и пищеварение
Гидра питается мелкими беспозвоночными - дафниями и другими ветвистоусыми, циклопами, а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами коловраток и церкарий трематод . Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея (слой межклеточного вещества между экто-и энтодермой) достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счет образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через щелевые контакты . Через них могут проходить мелкие органические молекулы (моносахариды, аминокислоты), что обеспечивает питание клеток эктодермы.Размножение и развитие
При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведет самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле в эктодерме закладываются гонады - половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок . Это позволяет предполагать, что гонады гидры - сильно упрощенные споросаки , последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм . Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5-1 мм Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление , в результате которого образуется целобластула . Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция . Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз . Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путем расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у нее прямое.
Рост и регенерация
Миграция и обновление клетокВ норме у взрослой гидры клетки всех трех клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве. гипостому и кончикам щупалей. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища
Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного. Вероятно, в выделении некоторую роль играют вакуоли, которые есть в клетках гидры. Главная функция вакуолей, вероятно, осморегуляторная; они выводят излишки воды, которые постоянно поступают в клетки гидры путем осмоса.
Раздражимость и рефлексы
Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы. Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, освещённость, наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды.
Питание и пищеварение
Гидра питается мелкими беспозвоночными дафниями и другими ветвистоусыми, циклопами, а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами коловраток и церкарий трематод. Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости, заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счет образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через щелевые контакты. Через них могут проходить мелкие органические молекулы, что обеспечивает питание клеток эктодермы.О реакции пресноводной гидры на экзогенные биологически активные (гормональные) соединения
С.М. Никитина, И.А. Ваколюк (Калининградский государственный университет)
Функционирование гормонов как важнейших регуляторов и интеграторов метаболизма и разнообразнейших функций в организме невозможно без существования систем специфической рецепции сигнала и его трансформации в конечный полезный эффект, то есть без гормонкомпетентной системы . Иными словами, наличие реакции на организменном уровне на экзогенные соединения невозможно без наличия циторецепции к этим соединениям и соответственно без существования у этих животных эндогенных соединений, родственных тем, которыми мы воздействуем. Это не противоречит концепции универсальных блоков , когда основные молекулярные структуры в функциональных системах живых организмов обнаруживаются практически в полном наборе уже на самых ранних этапах эволюции, какие только доступны изучению, представлены ограниченным числом молекул и осуществляют одноименные элементарные функции не только у представителей одного царства, например в разных группах млекопитающих или даже в разных типах, но и у представителей различных царств, в том числе у многоклеточных и одноклеточных, у высших эукариот и прокариот.
Однако следует обратить внимание на то, что данные о составе и функциях соединений, выполняющих роль гормонов у позвоночных животных, у представителей таксонов достаточно низкого филогенетического уровня только начинают появляться . Из групп животных низкого филогенетического уровня - гидра как представитель кишечнополостных является наиболее примитивным организмом, обладающим настоящей нервной системой. Нейроны различаются морфологически, химически и, вероятно, функционально. Каждый из них содержит нейросекреторные гранулы . Установлено значительное разнообразие нейрональных фенотипов у гидры. В гипостоме имеются упорядоченно расположенные группы по 6-11 синаптически связанных клеток, которые можно рассматривать как доказательство наличия у гидр примитивных нервных ганглиев. Кроме обеспечения поведенческих реакций, нервная система гидр выполняет роль эндокринной регуляторной системы , обеспечивая контроль метаболизма, размножения, развития. У гидр существует дифференцировка нервных клеток по составу содержащихся в них нейропептидов ). Предполагают , что молекулы окситоцина, вазопрессина, половых стероидов и глюкокортикоидов являются универсальными. Они найдены и у представителей кишечнополостных. Головной и подошвенный активаторы (и ингибиторы) выделены из метаноловых экстрактов тела гидр. Головной активатор, выделенный из актиний, аналогичен по составу и свойствам нейропептиду, обнаруженному в гипоталамусе и кишечнике коровы, крысы, свиньи, человека и в крови последнего. Кроме того, было показано, что и у беспозвоночных и у позвоночных в обеспечении реакции клеток на нейрогормоны участвуют циклические нуклеотиды, то есть механизм действия этих веществ в двух филогенетически различных линиях един.
Целью данного исследования, учитывая вышеизложенное, мы избрали изучение комплексного влияния на пресноводную гидру экзогенных биологически активных (гормональных) соединений.
Материал и методы исследования
Животных для эксперимента собирали в июне-июле 1985-1992 гг. на стационаре (протока реки Немонин, поселок Матросово Полесского района). Адаптация к содержанию в лабораторных условиях - 10-14 суток. Объем материала: тип - Coelenterata; класс - Hydrozoa; вид - Hydra oligactis Pallas; количество - 840. Количество животных отражено в начале эксперимента и не учитывается прирост численности.
В работе были использованы водорастворимые гормональные соединения окситоцинового ряда, передней доли гипофиза с исходной активностью в 1 мл (ип) (гифотоцин - 5ЕД, питуитрин - 5ЕД, маммофизин - 3ЕД, префизон - 25ЕД, гонадотропин - 75ЕД) и стероид - преднизолон - 30 мг, которые у позвоночных обеспечивают трехзвенную эндокринную регуляцию, включающую гипоталамо-гипофизарный комплекс и эпителиальные железы.
В предварительных опытах были использованы концентрации препаратов от 0,00002 до 20 мл ип/л среды содержания животных.
Проводилось три группы исследования:
1-я - определение "+" или "-" реакции во всех принятых нами концентрациях;
2-я - определение диапазона концентраций, обеспечивающих работу в хроническом режиме разной продолжительности;
3-я - хронический эксперимент.
В эксперименте учитывалась активность почкования гидры. Полученные данные подвергались стандартной статистической обработке.
Результаты исследований
При определении "±" реакции гидр в широком диапазоне концентраций соединений были отобраны три (0,1 мл ип/л среды, 0,02 мл ип/л среды и 0,004 мл ип/л среды).
В контрольной группе гидр в течение пяти суток почкование оставалось на уровне 0,0- 0,4 почки /гидру (Ра). В среде минимальной концентрации префизона прирост был 2,2 особи/гидру, питуитрина - 1,9 особи/гидру (достоверность различий с контролем крайне высока - с уровнем значимости 0,01). В средних концентрациях хорошо себя проявили гифотоцин, маммофизин и префизон (1,8-1,9 особей/гидру). Преднизолон в минимальной, и особенно в средней концентрации, вызвал прирост численности 1,1-1,3 особи/гидру, что значительно превышает контроль.
В следующем эксперименте использованы только оптимальные концентрации гормональных соединений. Продолжительность эксперимента - 9 суток. К началу опыта по значению Ра контрольная и экспериментальная группы достоверно не различимы. Через девять суток эксперимента значения Ра достоверно отличалось в опытных группах и контроле с уровнем значимости 0,05 (табл. 1).
Таблица 1
Влияние гормональных препаратов на почкование гидры (Ра) и вероятность достоверности их различий (р)
Как видно из таблицы, наибольшее значение Ра получено при содержании животных в преднизолоне. Все пептидные препараты дают приблизительно сходные значения Ра (в среднем 3,8±0,5). Однако и здесь есть разброс. Наилучший эффект (4,3±1,4) достигается при содержании животных в среде с очищенным экстрактом нейрогипофиза - гифотоцином. Близок к нему по степени воздействия маммофизин. В экспериментальных группах с питуитрином и префизоном значения величины Ра равны 3,7±1,5 и 3,8±1,3 соответственно. Наименьший эффект дает воздействие на гидр гонадотропином. Недостоверные различия в Ра возникают к концу первых суток после помещения гидр в растворы гормональных препаратов. На протяжении девяти суток эксперимента Ра в контроле не изменяется. Начиная с третьих суток Ра во всех экспериментальных группах существенно превышает Ра в контроле. Следует отметить постепенное достоверное увеличение этого показателя у экспериментальных групп к девятым суткам.
Для оценки статистической достоверности оказываемых воздействий сравнивались значения критерия F (отношение средних квадратов), полученные для каждого из двух факторов в отдельности (А - фактор длительности содержания; В - фактор воздействия) и для их взаимодействия (А+В), и табличные значения критерия для двух уровней значимости Р=0,05 и Р=0,01 (табл. 2).
Таблица 2
Результаты дисперсионного анализа влияния гормональных препаратов и длительности содержания на интенсивность бесполого размножения Hydra oligactis
Как видно из таблицы, Fфакт для фактора воздействия при уровне значимости 0,05 во всех экспериментальных группах больше Fтабл, а при уровне значимости 0,01 такая картина наблюдается в группах с питуитрином, гифотоцином, префизоном и преднизолоном, причем степень воздействия в группе с преднизолоном самая высокая, намного больше, чем в группах с питуитрином, гифотоцином и префизоном, имеющих сходную силу воздействия (значения Fфакт очень близки). Влияние взаимодействия факторов А и В во всех экспериментальных группах не является доказанным.
Для фактора А Fфакт меньше Fтабл (при обоих уровнях значимости) в группах с маммофизином и преднизолоном. В группах с гифотоцином и гонадотропином Fфакт больше Fтабл при Р=0,05, то есть влияние этого фактора не может считаться окончательно доказанным, в отличие от экспериментальных групп с питуитрином и префизоном, где Fфакт больше Fтабл и при Р=0,01 и при Р=0,05.
Все гормональные препараты, кроме гонадотропина, в той или иной степени задерживают начало бесполого размножения. Однако статистически достоверным это оказывается только в группе с префизоном (Р=0,01). Использованные в эксперименте гормональные препараты достоверно не влияют на продолжительность развития единственной почки, изменяют взаимное влияние первой и второй почек: питуитрин, маммофизин, префизон, гонадотропин - при наличии только сформированного головного отдела развивающихся почек; питуитрин, гонадотропин и преднизолон - при наличии хотя бы одного сформированного подошвенного отдела развивающихся почек.
Таким образом, можно считать установленной чувствительность гидр к широкому спектру гормональных соединений позвоночных и предположить, что экзогенные гормональные соединения включаются (как синергисты или антагонисты) в эндокринный регуляторный цикл, присущий самой гидре.
Список литературы
1. Перцева М.Н. Межмолекулярные основы развития гормонкомпетентности. Л.: Наука, 1989.
2. Богута К.К. Некоторые морфологические принципы формирования низкоорганизованных нервных систем в онто- и филогенезе // Успехи современной биологии. М.: Наука, 1986. Т. 101. Вып. 3.
3. Иванова-Казас А.А. Бесполое размножение животных. Л., 1971.
4. Наследов Г.А. Многовариантность осуществления элементарных функциональных задач и упрощение системы молекулярных взаимодействий как закономерность функциональной эволюции // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1991. Т. 27. № 5.
5. Наточин Ю.В., Бройнлих Х. Использование методов токсикологии в изучении проблемы эволюции функций почки // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1991. Т. 27. № 5.
6. Никитина С.М. Стероидные гомоны у беспозвоночных животных: Монография. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.
7. Афонькин С.Ю. Межклеточное самораспознование у простейших // Итоги науки и техники. М., 1991. Т. 9.
8. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. Т. 3.
9. Резников К.Ю., Назаревская Г.Д. Стратегия развития нервной системы в онто- и филогенезе. Гидра // Успехи современной биологии. М.: Наука, 1988. Т. 106. Вып.2 (5).
10. Шейман И.М., Балобанова Э.Ф., Пептидные гормоны беспозвоночных // Успехи современной биологии. М.: Наука, 1986. Т. 101. Вып. 2.
11. Этингоф Р.Н. Изучение молекулярной структуры нейрорецепторов. Методические подходы, эволюционные аспекты // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1991. Т. 27. № 5.
12. Highnam K.C., Hill L. The comparative Endocrinology of the Invertebrates // Edward Arnold, 1977.