Физиология лимбической системы. Лимбическая система: структура, значение, активность

В. А. МАКАРОВ, кандидат медицинских наук

ПОЧТИ СТО ЛЕТ назад выдающийся французский анатом Поль Брока впервые упомянул область мозга, название которой он произвел от латинского слова limbus-кромка, кайма. Позднее в научной литературе появились новые, более подробные описания лимбической области, расположенной между корой больших полушарий и продолговатым мозгом и как бы окаймляющей его. Но все же в течение многих десятилетий эта в общем-то малоизученная «кромка» не будоражила умов ученых, не сулила особых открытий.

И вот совсем недавно лимбическая система стала предметом жарких научных дебатов. Ей посвящают специальные конференции. Ее усиленно изучают анатомы, физиологи, гистологи, врачи.

Все это произошло после того, как стало ясно, или, вернее, когда стало выясняться, какие важные функции несет эта территориально небольшая, но очень сложная и своеобразная область мозга, как обширны ее связи с другими подкорковыми образованиями, с корой больших полушарий.

Сегодня еще нельзя дать полного описания лимбической системы, нет пока окончательного мнения и о ее границах. Но уже твердо установлено, что это именно система, что входящие в нее образования действуют содружественно: возбуждение, возникающее в одной структуре, тут же охватывает другие, нередко циркулируя, как по кругу.

Хотя части этой системы, такие, например, как гипоталамус, гиппокамп, миндалевидный комплекс, обонятельный бугорок, неравнозначны по функциям, все они вместе отвечают за осуществление жизненно важных реакций организма, за сохранение постоянства его внутренней среды.

Ощущение голода, жажды, половое влечение-эти изначальные побудительные причины деятельности живого существа связаны прежде всего с лимбической системой. В гипоталамусе имеются группы клеток, обладающих избирательной чувствительностью к изменениям уровня того или иного вещества в крови. И когда кровь беднеет, допустим, питательными веществами или водой, в этих клетках возникает возбуждение. Интенсивно нарастая, оно передается в высшие отделы коры головного мозга, активизирует их, побуждает к целенаправленным поисковым действиям. По выражению И. П. Павлова, подкорковые образования служат «источником энергии для коры».

Характерно, что при поражении лимбического отдела мозга, как правило, возникают двигательные и психические реакции, которые могут быть диаметрально противоположными-либо настороженность, беспокойство, стремление бежать, агрессия, либо, наоборот, спокойствие, пассивность, застывание в одной позе.

Этот парадоксальный на первый взгляд факт в действительности легко объясним: лимбическая система участвовала в приспособительных реакциях, сложившихся у наших далеких предков на низших ступенях эволюционной лестницы. Ведь в угрожающих ситуациях могло быть два варианта спасения: активный-убегать, нападать и пассивный-замаскироваться, затихнуть, замереть, как и сегодня замирает на нашей ладони жучок, неожиданно снятый с травинки.

Умение правильно отреагировать на опасность, быстро приспособиться к изменениям внешней среды-это, собственно говоря, вопрос жизни и смерти организма. Но как осознается необходимость той или иной реакции, какие механизмы «включают» ее? Регуляторов приспособительной деятельности несколько, и среди них важнейшее место принадлежит эмоциям. Их основной биологический смысл и заключается в быстрой сценке потребностей организма и стимуляции рационального ответа на действие того или иного раздражителя.

Как показали многочисленные исследования советских и зарубежных специалистов, эмоции формируются именно в лимбической системе, преимущественно в гипоталамусе, здесь сосредоточен их материальный, нервный субстрат.

Мы по привычке говорим, что сердце любит, тоскует, радуется. Но сердце лишь реагирует на сигналы, возникающие в мозгу. Недаром же физиологи шутят, что правильнее было бы говорить: «Я люблю тебя всем гипоталамусом»...

Вот почему изменения в лимбических структурах, возникающие, например, при некоторых стрессовых состояниях, неврозах, а иногда и в результате опухоли, нарушения мозгового кровообращения или даже инфекционного заболевания, влекут за собой нарушения эмоционального равновесия. Типичным в таких случаях является преобладание отрицательных эмоций-страха, напряжения, тоски, немотивированной, беспричинной тревоги.

Возможны и противоположные реакции-чрезмерно повышенное настроение, двигательная активность, оживление, переоценка своих возможностей, в некоторых случаях нарушение половых функций. Это характерно для поражения базальных, то есть расположенных у основания мозга, участков, например, миндалевидного комплекса.

Эмоции и есть механизм, с помощью которого лимбическая система-этот своеобразный пульт управления-вместе с корой больших полушарий регулирует работу внутренних органов. Под ее контролем-работа сердца и сосудов, изменения уровня артериального давления, частота дыхания, моторика и секреция органов пищеварения, колебания температуры Тела. Именно это и дало американскому физиологу Мак-Лину основание назвать лимбическую систему «висцеральным мозгом», то есть «мозгом внутренних органов». А по определению выдающегося советского физиолога академика П. К. Анохина, лимбус-высшее представительство этих органов.

В настоящее время уже не вызывает сомнений, что развитие таких серьезных расстоойств, как ишемическая болезнь сердца, гипертоническая и язвенная болезни, в значительной степени связано с отрицательными эмоциями. Значит, нормализуя эмоциональные реакции человека, можно избавить его от некоторых соматических расстройств.

На этом принципе и построен, в частности, эффект психотропных средств, которые воздействуют прежде всего на лимбическую систему, а через нее-на функции сердца, сосудов, органов пищеварения.

И если человеку, который жалуется, допустим, на неприятные ощущения в области сердца, врач иногда назначает не сердечные, а психотропные препараты, не надо удивляться: это и есть «причинное» лечение, не обходной, а самый прямой путь к восстановлению хорошего самочувствия!

Расстройства лимбической системы проявляются по-разному. Это зависит от локализации поражения, от того, насколько оно обширно. Поражение гипоталамуса, например, ведающего многочисленными функциями внутренних органов, проявляется сочетанием разных болезненных симптомов, в том числе нарушениями обмена веществ и эндокринными расстройствами. В других случаях возникают расстройства обоняния, вкуса, появляются слуховые галлюцинации, искаженное восприятие звуков, когда они кажутся более резкими или более приглушенными, чем в действительности.

Один из признаков, наводящих на мысль о том, что болезненный очаг таится в лимбической системе,-расстройство памяти, причем расстройство особое, своеобразное. Дело в том, что некоторые отделы лимбической системы, особенно гиппокамп и миндалевидный комплекс, вместе с корой больших полушарий самым тесным образом связаны с механизмами памяти.

Если животному в момент выработки условного рефлекса раздражать слабым электрическим током гиппокамп, время закрепления рефлекса значительно уменьшается. Иными словами, ускоряются процессы запоминания и обучения. При раздражении же в аналогичной ситуации миндалевидного комплекса результаты получаются противоположные-рефлекс вырабатывается долго или не вырабатывается совсем.

Как показали экспериментальные исследования и клинические наблюдения, существуют два вида памяти: кратковременная и долговременная. По предположению некоторых ученых, в основе кратковременной лежат нейрофизиологические механизмы. Основу долговременной памяти составляют сложные биохимические процессы.

При поражении лимбической системы страдает преимущественно кратковременная память, запоминание недавних событий. Чем массивнее это поражение, допустим, опухоль, тем отчетливее проявляется расстройство, вплоть до так называемого Корсаковского синдрома, при котором полностью теряется способность фиксировать вновь поступающую информацию.

Больные могут четко указать год, месяц, день различных событий их прошлой жизни, исторические даты, известные им со школьных или студенческих лет, и не могут назвать больницу, в которой находятся, не помнят, чем были заняты несколько минут назад, теряют нить разговора.

Сходные особенности имеет память стариков-в преклонном возрасте давние события часто помнятся ярче и яснее, чем недавние. Вероятно, это связано с возрастными изменениями.мозга, с нарушениями его питания, которые сказываются на функциях лимбической системы.

Данные об участии гиппокампа в механизмах памяти подсказывают соблазнительную мысль: нельзя ли воздействием на этот участок ускорять обучение и запоминание? Что ж, со временем, может быть, наука даст нам такую возможность! А пока педагогам следует учесть тот факт, что интересное изложение материала способствует лучшему-более быстрому и на более длительный срок-усвоению информации. Это и понятно-интерес, вызывая эмоциональное возбуждение, как бы настраивает на более высокий регистр всю лимбическую систему, в том числе и ведающий памятью гиппокамп.

Изучение лимбической системы продолжается. И есть все основания верить, что оно откроет новые пути лечения и предупреждения многих тяжелых заболеваний, увеличит власть человека над собственным организмом.

Введение.

В нашей повседневной жизни ежесекундно происходят процессы, которые отражают наше эмоциональное состояние, нашу рабочую активность, отношение к людям и.т.д. Вот уже многие столетия ученые преобразовывают накопленные знания, а также вновь поступающие в различные науки: философия, психология, медицина, химия, генетика, этот список может быть весьма большим. У многих из них есть такая особенность переплетаться друг с другом. Так и нейрофизиология опирается на различные области изучений. Она неотъемлема, связана с психологией, основой является медицина и ее отрасли, а также многие другие гуманитарные науки.

Для меня этот предмет является весьма интересным, так как через его основы я могу лучше понять, а также узнать много нового о работе головного мозга. А также за счет комплексности этой науки я могу систематизировать и обобщить знания других наук.

1.Лимбическая система.

1.1 Структурно-функциональная организация.

Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций памяти, сна, бодрствования и др.

Лимбическая система включает в себя образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалины, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в настоящее время лимбическая система включает в себя гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Афферентные входы лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва – коркового отдела обонятельного анализатора.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящее возбуждение влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры (Приложение №2). Эти цепи дают возможность длительной циркуляции возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

1.2 Функции.

После получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации лимбическая система запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среде на определенном уровне. Это является одной из главных функций лимбической системы. Также можно перечислить ряд других функций:

· Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Эта функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

· Формирование эмоций. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

· Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для укрепления памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

2.Формирование эмоций.

2.1Функции эмоций.

Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения.

Существуют несколько функций эмоций:

· отражательная (оценочная)

· побуждающая

· подкрепляющая

· переключательная

· коммуникативная.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Оценочная или отражательная функция эмоции непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей.

В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

Коммуникативную функцию эмоций: мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются "языком человеческих чувств", средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током, различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: "аффективную агрессию" и "хладнокровное" нападение. Для этого они помещали кошку в одну в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т.е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При "хладнокровном" нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т.е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

2.2 Нейроанатомия эмоций.

Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. И принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус – передневентральное ядро таламуса – поясную извилину – гиппокамп – мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus - край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому, как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

Велика роль гипоталамуса, как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций. По данным В.М.Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К. Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

Кроме того, в регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживания низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации; выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере “правополушарного человека” в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект - улучшение эмоционального состояния.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций.

Заключение.

Как было сказано в самом начале нейрофизиология наука комплексная. В данной работе я постаралась отразить эту особенность. Я рассматривала лимбическую систему, которая непосредственно связана с эмоциями. А эмоции более полно представлены в психологии. Для меня как для будущего психолога это представляло немалый интерес.

На мой взгляд, науки, в основе которых лежат представления о человеке, о его функциях, закономерностях изучать намного интереснее, так как познание самого себя никогда не мешало в жизни не одному человеку.

Еще древние философы пытались объяснить реакции человека на какие–либо действия наличием у него души. Но сейчас, по истечению столетий, с проведением огромного числа опытов, исследований можно сказать, что все наши реакции это сложная работа нашего головного мозга, а также всего организма в целом.

Советский энциклопедический словарь.-М.1988

Гиппокамп – извилина полушария головного мозга в основании височной доли; входит в состав лимбической системы; участвует в эмоциональных реакциях и механизмах памяти. (Советский энциклопедический словарь.-М.1988)

По Дж. Пейпецу, 1937

— совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.

К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

Большой круг Пейпеса:

гиппокамп;
свод;
мамиллярные тела;
мамиллярно-таламический пучок Викд"Азира;
таламус;
поясная извилина.

Малый круг Наута:

миндалина;
конечная полоска;
перегородка.

Лимбическая система и ее функции

Состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии(limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.

Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

Основные функции лимбической системы:

Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций

Поясная извилина

Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.

Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.

Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.

Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.

Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.

Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.

Миндалина

Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.

Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.

Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.

Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.

Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.

О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.

Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп — свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.

Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.

Гиппокампальные структуры

Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun ) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.

Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.

К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.

Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.

Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.

Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.

Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.

Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.

Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.

Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.

Нормальная физиология

Лимбическая система

Лимбическая система – это функционально единый комплекс нервных структур, ответственных за эмоциональное поведение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информации от внутренних органов, она получила второе название – «висцеральный мозг».

В состав лимбической системы входят три структурных комплекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диагональную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс – старая кора (архикортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной извилины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.

Лимбическая система включает в себя такие подкорковые образования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы – это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкнутые круги, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.

В так называемый «круг Пейпеса» входят: гиппокамп – мамиллярные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокампальная извилина – гиппокамп. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.

Другой круг: амигдала – гипоталамус – мезенцефальные структуры – амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Лимбическая система образует связи с новой корой посредством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.

Функции лимбической системы

Многочисленные связи лимбической системы с подкорковыми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контролирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или экспериментальном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социальное поведение.

Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является самым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший вегетативный центр – гипоталамус, создающий вегетативное обеспечение любого поведенческого акта.

Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ранее (см. с. 72).

Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реакциях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздражение миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жеванию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.

После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачивается способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психическая слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. Полагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между височными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопившимся жизненным опытом, т. е. с памятью.

В настоящее время довольно распространенным эмоциональным нарушением, связанным с патологическими функциональными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и вегетативных нарушениях, возникновение чувства страха перед реальной или вымышленной опасностью.

Гиппокамп – одна из основных структур лимбической системы – расположен в глубине височных долей мозга. Он образует комплекс стереотипно повторяющихся взаимосвязанных микросетей или модулей, позволяющих циркулировать информации в данной структуре при обучении, т. е. гиппокамп имеет прямое отношение к памяти. Повреждение гиппокампа приводит к ретроантероградной амнезии или нарушению памяти на события, близкие к моменту повреждения, снижению эмоциональности, инициативности.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

В общей регуляции поведения человека и животного большое значение имеет связь между лимбической и моноаминергической системами мозга. К последним относятся дофаминергические, норадренергические и серотонинергические системы. Они начинаются в стволе и иннервируют различные отделы мозга, в том числе и некоторые структуры лимбической системы.

Так, норадренергические нейроны посылают свои аксоны из голубого пятна, где они находятся в большом количестве, в миндалину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную кору.

Дофаминергические нейроны помимо черной субстанции и базальных ядер иннервируют миндалину, перегородку и обонятельный бугорок, лобные доли, поясную извилину и энторинальную область коры.

Серотонинергические нейроны располагаются в основном в срединных и околосрединных ядрах (ядра срединного шва) продолговатого мозга и в составе медиального пучка переднего мозга иннервируют почти все отделы промежуточного и переднего мозга.

Опыты с самораздражением с помощью вживленных электродов или на человеке во время нейрохирургических операций показали, что стимуляция зон иннервации катехоламинергическими нейронами, расположенными в области лимбической системы, приводит к возникновению приятных ощущений. Эти зоны получили название «центры удовольствия». Рядом с ними находятся скопления нейронов, раздражение которых вызывает реакцию избегания, их назвали «центрами неудовольствия».

Многие психические расстройства связывают с моноаминергическими системами. За последние десятилетия для лечения нарушений деятельности лимбической системы разработаны психотропные препараты, влияющие на моноаминергические системы и опосредованно – на функции лимбической системы. К ним относятся транквилизаторы бензодиазепинового ряда (седуксен, элениум и др.), снимающие состояние тревоги, антидепрессанты (имизин), нейролептики (аминозин, галоперидол и др.).

Из книги Нормальная анатомия человека: конспект лекций автора М. В. Яковлев

14. ВЕНЫ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СИСТЕМА НИЖНЕЙ ПОЛОЙ ВЕНЫ. СИСТЕМА ВОРОТНОЙ ВЕНЫ Эти вены представлены глубокими и поверхностными венами.В поверхностную ладонную венозную дугу (arcus venosus palmaris superficialis) впадают ладонные пальцевые вены.В глубокую ладонную венозную дугу (arcus venosus

автора Николай Александрович Агаджанян

Система терморегуляции Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплоотдачи и теплопродукции.

Из книги Нормальная физиология автора Николай Александрович Агаджанян

Антиноцицептивная система В 1973 г. с помощью радиоактивного морфия и его агонистов в головном и спинном мозге нашли участки связывания опиатов, т. е. веществ, оказывающих аналгезирующее (обезболивающее) действие, подобное опию. Были выявлены места «узнавания» опиатов или

автора

Лимфатическая система Лимфатическая система - сеть сосудов, пронизывающих органы и ткани, содержащие бесцветную жидкость - лимфу.Лишь структуры мозга, эпителиальный покров кожи и слизистые оболочки, хрящи, паренхима селезенки, глазного яблока и плаценты не содержат

Из книги Атлас профессионального массажа автора Виталий Александрович Епифанов

Мышечная система Мышцы в основном осуществляют двигательную функцию организма, его частей и отдельных органов.На мышцы приходится от 28 до 45 % массы тела, у новорожденных и детей - до 20–22 %; у спортсменов мышцы могут составлять более 50 % массы тела.Классификация

Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова

Система скелета Одной из важнейших функций организма человека является передвижение в пространстве. Ее выполняет опорно-двигательный аппарат, состоящий из двух частей: пассивной и активной. К первой относятся кости, соединяющиеся между собой различным образом, ко

Из книги Психология шизофрении автора Антон Кемпинский

Нервная система как система власти Проблема власти и организации является основной проблемой в деятельности нервной системы. Задачи этой системы сводятся к организации и управлению процессами, происходящими внутри организма и между организмом и его средой. Тот факт,

Из книги Массаж. Уроки великого мастера автора Владимир Иванович Васичкин

Лимфатическая система Тесно связана с кровеносной. Снабжение тканей питательными веществами и кислородом из крови происходит через тканевую жидкость. 1/4 всей массы тела составляют тканевая жидкость и лимфа. Проникая в просвет лимфатических капилляров, тканевая

Из книги Основы нейрофизиологии автора Валерий Викторович Шульговский

Из книги Мозг, разум и поведение автора Флойд Э. Блум

Из книги Су Джок для всех автора Пак Чжэ Ву

Глава IV. Двойная система соответствия голове. Система "насекомого". Минисистема Двойная система соответствия головеНа пальцах кистей и стоп располагаются две системы соответствия голове: система "типа человека" и система "типа животного".Система "типа человека".Граница

Из книги Особенности национального лечения: в историях пациентов и ответах юриста автора Александр Владимирович Саверский

Система ОМС

Из книги Всё будет хорошо! автора Луиза Хей

Первый эмоциональный центр - костная система, суставы, кровообращение, иммунная система, кожа Здоровое состояние органов, связанных с первым эмоциональным центром, зависит от ощущения безопасности в этом мире. Если вы лишены поддержки семьи и друзей, которая вам

Из книги Живая еда: Сыроедение – лекарство от всех болезней автора Юлия Сергеевна Попова

СИСТЕМА П. БРЭГГА Поль Брэгг был одним из первых, кто провозгласил необходимость отказа от современной системы питания с преобладанием консервированных и рафинированных продуктов, с изобилием углеводистой, мясной, жирной и сладкой пищи. Всю жизнь Брэгг призывал людей

Из книги Живые капилляры: Важнейший фактор здоровья! Методики Залманова, Ниши, Гогулан автора Иван Лапин

Система Ниши – еще одна система восстановления капилляров Залманов – не единственный человек, который пришел к мысли о важности капилляров. Японский инженер Кацудзо Ниши, последовав вслед за Залмановым, создал свою методику здоровья, основанную на работе с

Из книги Следующие 50 лет. Как обмануть старость автора Крис Кроули

Глава 19 Лимбическая система и биология эмоций * * *До этого момента мы говорили о нашем теле и о том, как в последующие годы становиться моложе физически. Теперь нам хотелось бы обсудить интеллектуальную и эмоциональную стороны жизни, потому что нередко оказывается, что

В толще больших полушарий головного мозга имеется ряд нервных центров, которые ранее объединялись под названием обонятельный мозг. Теперь доказано, что они выполняют не только функцию обонятельных центров. Главные функции этой области, называемой лимбической системой, - сохранение постоянства внутренней среды организма, продолжение рода, участие в образовании рефлексов, а также выполнение мотивационно – эмоциональной функции.

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца. Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций.

Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение лимбической системы состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

3. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что лимбичская систма принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах лимбической системы серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и лимбической системы. Это объясняется усилением образования дофамина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов.

Базальные ганглии, или Стриатум - ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса).

Данное образование играет роль противовеса или тормоза во многих как энергетических, так и гормональных процессах, имеющих тенденцию к лавинообразному развитию. Базальные ганглии являются также пусковым механизмом совершения действий. Они диктуют выбор, к какому действию прибегнуть в следующий момент времени: посмотреть, прислушаться или бежать и т.д.

Лимбическая система (отмечена голубым цветом).

1. Крючок. 2. Миндалевидное тело. 3. Сосцевидное тело. 4. Столб свода 5. Гипоталамус. 6. Параольфакторная область. 7. Обонятельная луковица. 8. Предкомиссуральный гиппокамп (предгиппокампальный рудимент). 9. Паратерминальная извилина, предкомиссуральная перегородка. 10. Орбитофронтальная кора. 11. Передняя спайка мозга. 12. Субкаллозальная извилина. 13. Группа передних ядер таламуса. 14. Прозрачная перегородка. 15. Серый покров, и продольные полоски. 16. Поясная борозда, и поясная извилина. 17. Сосцевидноталамический пучок (тракт). 18. Мозговая полоска таламуса. 19. Тело свода. 20. Дорсальная часть свода. 21. Перешеек поясной извилины. 22. Бахромка гиппокампа 23. Парагиппокапальная извилина. 24. Зубчатая извилина. 25. Ствол головного мозга. 26. Концевая полоска. 27. Сосцевиднопокрышечный тракт. 28. Гиппокамп.

Разделим морфологические структуры базальных ганглиев по функциональным особенностям на три группы.

Первая группа включает полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледный шар. Для неё характерны следующие функции:

1. Работа с избыточно энергетически насыщенными программами арсенала памяти.

2. Влияние, за счёт первой функции, на временные оси, гипоталамус, белое вещество и арсенальные программы, а также, в незначительной степени, на лобные доли и мозжечок.

3. Создают и включают программы, активизирующие пусковые механизмы поведенческого комплекса человека в каждой конкретной ситуации.

4. Участвует в обмене информацией между полушариями.

Вторая группа представлена субталамическими ядрами, которые принимают участие не только в регуляции движений, но и используются в создании блоков страха и агрессии. Эти структуры также достаточно восприимчивы к энергетике определённого уровня, реагируя на программы, имеющие «жалостливо-слезливый» акцент.

К третьей группе относится чёрное вещество, или чёрная субстанция. Она имеет достаточно автономные функции, главная из которых – контроль за работой ромбовидной линзы. Контроль заключается в подаче сигнала, включающего обработку полинуклеотидной матрицы. В дальнейшем процесс также находится под влиянием энергетики чёрной субстанции.

17. Подкорковые ядра и их роль в регуляции двигательных функций организма.

Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением называются базальными (подкорковыми, центральными) ядрами или узлами. К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограды и миндалевидного тела.

Полосатое тело получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро. Оно располагается кпереди от таламуса, от которого (на горизонтальном разрезе) его отделяет полоска белого вещества - передняя ножка внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и отделяется от таламуса терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра - хвост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка. Хвост достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.

Чечевицеобразное ядро, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ядро отделяет задняя ножка (бедро) внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.

Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевииеобразное. ядро на три части. Наиболее латерально расположена скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы находятся две светлые мозговые пластинки - медиальная и латеральная, которые объединяют общим названием «бледный шор».

Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, латеральную - латеральным бледным шаром. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям. Бледный шар является более старым образованием.

Ограда расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества - наружная капсула, от коры островка - такая же прослойка, получившая название «самая наружная капсула».

Миндалевидное тело находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.